Kloroplast (Bitkilerde): Revizyonlar arasındaki fark

* '''Yapısal Kompartmanlar:''' Kloroplast, bir dış ve bir iç zardan oluşan çift katmanlı bir zarf ile çevrilidir.2 Bu zarf, organelin iç ortamını hücre sitoplazmasından ayırır ve madde alışverişini seçici bir şekilde kontrol eder. Zarfın içini dolduran jel benzeri, yoğun sıvıya '''stroma''' adı verilir. Stroma, fotosentezin ikinci aşaması olan Kalvin döngüsü reaksiyonlarının gerçekleştiği yerdir ve bu reaksiyonlar için gerekli olan enzimleri, kloroplastın kendine ait dairesel DNA’sını (cpDNA), ribozomları, nişasta tanelerini ve lipit damlacıklarını barındırır.2<br />

* '''Tilakoid Sistemi:''' Stromanın içinde, '''tilakoid''' adı verilen üçüncü ve oldukça karmaşık bir zar sistemi bulunur. Bu yassı, kese şeklindeki zarlar, madeni para dizileri gibi üst üste yığılarak '''granum''' (çoğul: grana) adı verilen yapıları oluşturur.6 Granumlar, '''stroma lamelleri''' olarak bilinen zar kanallarıyla birbirine bağlanarak kesintisiz ve geniş bir ağ meydana getirir.2 Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonları, bu tilakoid zarları üzerinde yerleşik olan pigment ve protein kompleksleri aracılığıyla yürütülür.3<br />

* '''Sürecin Başlatılması ve Elektron Akışı:''' Süreç, tilakoid zarına gömülü olan '''fotosistem II (FS II)''' ve '''fotosistem I (FS I)''' adı verilen büyük protein-pigment kompleksleri tarafından ışık fotonlarının soğurulmasıyla başlar.14 Klorofil ve karotenoid gibi pigmentler, bir anten gibi davranarak topladıkları ışık enerjisini fotosistemin reaksiyon merkezine iletir. FS II’nin reaksiyon merkezinde, enerjiyle yüklenen bir elektron molekülden koparak birincil elektron alıcısına ve oradan da bir '''elektron taşıma sistemine (ETS)''' aktarılır.14<br />

Işığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen ATP ve NADPH, fotosentezin ikinci aşaması olan ve kloroplast stromasında gerçekleşen ışıktan bağımsız reaksiyonlarda kullanılır.9 Bu döngüsel reaksiyonlar dizisi, atmosferdeki inorganik karbondioksitin (CO₂) organik moleküllere dönüştürüldüğü “karbon fiksasyonu” sürecidir ve kaşifi Melvin Calvin’in adıyla '''Kalvin döngüsü''' olarak bilinir.18

* '''Aşama 1: Karbon Fiksasyonu:''' Döngü, atmosferden alınan bir CO₂ molekülünün, '''RuBisCO''' (Ribuloz-1,5-bifosfat karboksilaz/oksijenaz) adı verilen ve yeryüzündeki en bol protein olan bir enzim tarafından, 5 karbonlu bir başlangıç molekülü olan '''Ribuloz-1,5-bifosfata (RuBP)''' eklenmesiyle başlar.19 Bu reaksiyon sonucu oluşan kararsız 6 karbonlu ara bileşik, hemen iki molekül 3 karbonlu '''3-fosfogliserata (3-PGA)''' ayrılır.10<br />

Kloroplastlar, pasif enerji üreticileri değildir. Gelişimsel durumları ve maruz kaldıkları çevresel stresler (örneğin aşırı ışık, sıcaklık, kuraklık) hakkında hücre çekirdeğine sürekli olarak bilgi gönderirler. '''Retrograd sinyalleşme''' adı verilen bu süreç, organelden çekirdeğe doğru işleyen bir iletişim ağıdır ve hücrenin bütünsel olarak çevre koşullarına uyum sağlamasını temin eder.21 Kloroplast, kendi içindeki metabolik dengesizlikleri veya dış tehditleri “hisseder” ve bu bilgiyi, tüm hücrenin savunma mekanizmalarını harekete geçirecek şekilde merkezi yönetim olan nükleusa iletir. Bu iletişimde, fotosentezin yan ürünleri olan '''reaktif oksijen türleri (ROS)''', pigment sentez yollarındaki ara ürünler olan '''tetrapiroller''' ve '''3’-fosfoadenozin 5’-fosfat (PAP)''' gibi çeşitli moleküller sinyal taşıyıcısı olarak görev yapar.24 Bu sinyaller, çekirdekte '''GUN1''' ve '''ABI4''' gibi anahtar düzenleyici proteinler tarafından algılanır ve stresle başa çıkmayı sağlayacak yüzlerce nükleer genin ifadesi yeniden programlanır.21 Bu mekanizma, yerel bir soruna (kloroplastta aşırı enerji birikimi) karşı global bir çözüm (tüm hücrenin gen ifadesini değiştirmesi) üretilmesini sağlayan sofistike bir geri bildirim döngüsüdür.

Fotosentez, teorik maksimum verimliliğine kıyasla doğal tarla koşullarında oldukça düşük bir verimlilikle (%1-4) çalışır.28 Bu “verimsizlik” olarak görülen durum, aslında sistemin değişen ve çoğu zaman zorlu çevre koşullarına karşı '''sağlamlığını (robustness)''' ve kendini koruma kapasitesini sağlayan bir dizi ödünleşmenin (trade-off) sonucudur. Örneğin, aşırı ışık koşullarında enerji fazlasının ısı olarak dağıtılmasını sağlayan foto-koruyucu mekanizmalar, anlık verimi düşürse de uzun vadede fotosistemleri geri dönülmez hasardan korur.30 Bilim insanları, küresel gıda güvenliğini artırmak amacıyla bu verimliliği artırmak için RuBisCO enziminin etkinliğini değiştirme, enerji tüketen fotorespirasyon sürecine alternatif yollar tasarlama ve ışık yakalayan anten komplekslerinin boyutunu optimize etme gibi karmaşık genetik mühendislik stratejileri üzerinde çalışmaktadır.29 Bu iyileştirme çabalarının ne kadar zorlu olduğu ve bir parametreyi iyileştirmenin genellikle başka bir dengenin bozulmasına yol açması, mevcut sistemin tek bir amaca değil, çoklu amaçlara hizmet eden ne kadar girift ve optimize edilmiş bir denge üzerine kurulduğunu dolaylı olarak göstermektedir.