Oksijensiz Solunum ve Fermantasyon

Oksijen Yokluğunda Hayat: Hücresel Enerji Üretiminin Alternatif Yolları Olarak Oksijensiz Solunum ve Fermantasyon

Giriş

Hayatın devamlılığı, en temel düzeyde, kesintisiz bir enerji akışına bağlıdır. Canlı sistemlerin karmaşık yapılarının inşası, idamesi ve işlevlerinin yerine getirilmesi, hücresel para birimi olarak bilinen adenozin trifosfat (ATP) formunda depolanan ve aktarılan kimyasal enerjiye ihtiyaç duyar. Yeryüzündeki pek çok yaşam formu için bu enerjinin en verimli şekilde üretildiği metabolik süreç, moleküler oksijenin nihai elektron alıcısı olarak kullanıldığı aerobik (oksijenli) solunumdur. Oksijenin bu merkezi rolü, onun hayat için vazgeçilmez olduğu yönünde yaygın bir kanı oluşturmuşsa da, gezegenimizin derin okyanuslarından anoksik (oksijensiz) çamurlarına, canlıların sindirim sistemlerinden endüstriyel biyoreaktörlere kadar uzanan geniş coğrafyalar, oksijenin bulunmadığı veya sınırlı olduğu ortamlardır. Dahası, Güneş Sistemi'ndeki Europa ve Enceladus gibi buzlu uyduların yüzey altı okyanusları gibi potansiyel yaşam barındırabilecek dünya dışı ortamların da büyük ölçüde anoksik olduğu düşünülmektedir.¹ Bu gerçeklik, hayatın devamlılığının sadece oksijene bağlı olmadığını ve bu temel ihtiyacı karşılamak üzere çok çeşitli ve esnek alternatif mekanizmalarla donatıldığını göstermektedir.

Bu rapor, oksijenin yokluğunda hücresel enerji (ATP) üretiminin devamlılığını sağlayan iki temel strateji olan oksijensiz (anaerobik) solunum ve fermantasyon mekanizmalarını derinlemesine incelemeyi amaçlamaktadır. Rapor, bu süreçlerin temel biyokimyasal işleyişlerinden başlayarak, onları işleten hassas moleküler düzenleme mekanizmalarına, mikrobiyal topluluklar içindeki ekolojik etkileşimlere (sintrofi), güncel biyoteknolojik uygulamalara ve astro-biyolojik potansiyellere kadar geniş bir yelpazede, en güncel bilimsel bulgular ışığında bir analiz sunacaktır. Bu analiz, sadece mekanizmaları betimlemekle kalmayacak, aynı zamanda bu karmaşık ve iç içe geçmiş sistemlerde gözlemlenen nizam, gaye ve sanat unsurlarını, bütüncül bir bakış açısıyla tefekküre açan bir üslupla ele alacaktır. Böylece, hayatın en temel gereksinimi olan enerjinin, ne denli çeşitli ve sanatlı yollarla temin edildiği ortaya konulmaya çalışılacaktır.

Bölüm 1: Bilimsel Açıklama ve Güncel Bulgular

1.1. Temel Kavramlar ve İşleyiş: Enerji Metabolizmasının Ana Hatları

Canlı hücrelerinde enerji üretimi, bir dizi hassas ve birbiriyle bağlantılı biyokimyasal reaksiyon yoluyla gerçekleştirilir. Bu süreçlerin merkezinde, organik moleküllerin kontrollü bir şekilde parçalanarak içerdikleri kimyasal bağ enerjisinin ATP formuna dönüştürülmesi yer alır. Oksijenin varlığı veya yokluğu, bu parçalanma sürecinin izleyeceği yolu ve net enerji kazancını belirleyen temel faktördür.

Hücresel Solunumun Evrensel Başlangıcı: Glikoliz Evresi

Enerji üretiminin ilk ve en temel basamağı olan glikoliz, bilinen hemen hemen tüm canlılarda ortak olan evrensel bir metabolik yoldur.³ Bu süreç, hücrenin sitoplazmasında gerçekleşir ve işleyişi için oksijene ihtiyaç duyulmaz.⁵ On basamaklı bir enzimatik reaksiyonlar dizisinden oluşan glikoliz sırasında, altı karbonlu bir glikoz molekülü, iki adet üç karbonlu pirüvat molekülüne parçalanır. Bu dönüşüm esnasında, substrat düzeyinde fosforilasyon adı verilen bir mekanizma ile net olarak iki molekül ATP sentezlenir. Aynı zamanda, yüksek enerjili elektronlar, NAD+ (nikotinamid adenin dinükleotid) adı verilen bir koenzime aktarılarak iki molekül NADH üretilir.⁵ Glikolizin hem aerobik (oksijenli) hem de anaerobik (oksijensiz) metabolizmalar için ortak bir başlangıç noktası olması, onun hayatın temelinde ne kadar merkezi bir konuma yerleştirildiğini göstermektedir.⁴

Yol Ayrımı: Pirüvatın Akıbeti

Glikoliz sonunda oluşan pirüvat moleküllerinin ve NADH'da depolanan yüksek enerjili elektronların izleyeceği yol, ortamda nihai bir elektron alıcısının bulunup bulunmamasına bağlı olarak belirlenir.³ Eğer ortamda oksijen gibi güçlü bir elektron alıcısı varsa, ökaryotik hücrelerde pirüvat mitokondriye taşınır ve aerobik solunumun sonraki aşamaları olan Krebs döngüsü ve oksidatif fosforilasyon ile tamamen karbondioksit ve suya parçalanır. Bu, en yüksek ATP veriminin elde edildiği yoldur. Ancak oksijenin yokluğunda, hücrenin ATP üretimini sürdürebilmesi ve daha da önemlisi, glikolizin devamı için elzem olan NAD+ koenzimini rejenere edebilmesi için alternatif yollara başvurması gerekir. Bu noktada, canlılık iki ana stratejiden birini izler: oksijensiz solunum veya fermantasyon. Bu durum, hücresel metabolizmanın, çevresel koşullardaki değişimlere göre ayarlanabilen son derece esnek ve modüler bir yapıya sahip olduğunu ortaya koyar.

Oksijensiz Solunum ve Fermantasyon: Temel Farklılıklar

Bu iki süreç, oksijen yokluğunda enerji üretimi sağlamaları nedeniyle sıklıkla birbirine karıştırılsa da, aralarında temel bir mekanizma farkı bulunmaktadır. Oksijensiz solunum, işleyiş bakımından oksijenli solunuma oldukça benzer; bir Elektron Taşıma Sistemi (ETS) içerir ve ATP üretiminin büyük kısmı oksidatif fosforilasyon ile gerçekleşir. Temel fark, ETS'nin sonundaki nihai elektron alıcısının oksijen yerine nitrat (NO3−​), sülfat (SO42−​) veya demir (Fe3+) gibi başka bir inorganik molekül olmasıdır.³

Fermantasyon ise çok daha basit bir mekanizmadır. Bu süreçte bir Elektron Taşıma Sistemi (ETS) ve Krebs döngüsü görev yapmaz.³ Fermantasyonun temel gayesi, yeni ATP üretmekten ziyade, glikoliz sırasında NADH formunda biriken elektronları, pirüvattan türeyen organik bir moleküle (örneğin laktik asit veya asetaldehit) aktararak NAD+ koenzimini yeniden oluşturmaktır (rejenerasyon).¹¹ Bu rejenerasyon, glikoliz reaksiyonlarının devam etmesini ve dolayısıyla substrat düzeyinde fosforilasyonla az miktarda da olsa ATP üretiminin sürmesini sağlar. Bu nedenle fermantasyonda elde edilen net ATP kazancı, sadece glikolizden gelen 2 ATP ile sınırlıdır.¹⁴

Bu temel farklılıklar, canlılığın enerji üretimi için nasıl kademeli bir strateji setiyle donatıldığını göstermektedir. Bu durum, metabolik stratejilerin basit bir ikili (aerobik/anaerobik) ayrımdan ziyade, verimlilik ve karmaşıklık açısından kademeli bir hiyerarşi sergilediğini ortaya koymaktadır: Aerobik Solunum > Anaerobik Solunum > Fermantasyon. Bu hiyerarşinin temel belirleyicisi, bir Elektron Taşıma Sistemi'nin (ETS) varlığı ve bu sistemin sonunda kullanılan nihai elektron alıcısının doğasıdır. Aerobik solunum, elektronegatifliği en yüksek olan oksijeni kullanarak en büyük proton itici gücünü ve dolayısıyla en yüksek ATP verimini sağlar.¹⁵ Anaerobik solunum da bir ETS kullanır, ancak nitrat veya sülfat gibi daha az elektronegatif alıcılar, daha küçük bir proton gradyanı ve daha düşük bir ATP verimi ile sonuçlanır.³ Fermantasyon ise bir ETS'den tamamen yoksundur; elde edilen 2 ATP, yalnızca glikolizdeki substrat düzeyinde fosforilasyondan gelir.¹¹ Bu durum, rastgele bir araya gelmiş yollar koleksiyonu değil, hayatın enerji açısından zengin ortamlardan enerji açısından fakir ortamlara kadar geniş bir yelpazede varlığını sürdürmesine olanak tanıyan, organize ve mantıksal bir metabolik seçenekler dizisine işaret etmektedir. Sistem, yüksek verimli ve karmaşık aerobik solunum mekanizmasından, düşük verimli ancak temel bir hayatta kalma mekanizması olan fermantasyona kadar azalan bir karmaşıklık ve verimlilikle yapılandırılmıştır. Bu, farklı ekolojik nişler için tasarlanmış bir esneklik ve dayanıklılık sistemini düşündürmektedir. Aşağıdaki tablo, bu üç temel enerji üretim yolunun ana hatlarını karşılaştırmalı olarak özetlemektedir.

Tablo 1: Aerobik Solunum, Anaerobik Solunum ve Fermantasyonun Karşılaştırmalı Özellikleri

Özellik	Aerobik Solunum	Anaerobik Solunum	Fermantasyon
Oksijen Gereksinimi	Gerekli	Gerekli Değil	Gerekli Değil
ETS Varlığı	Var	Var	Yok
Krebs Döngüsü	Var	Var	Yok
Son Elektron Alıcısı	O2​ (Oksijen)	İnorganik moleküller (NO3−​, SO42−​, Fe3+ vb.)	Organik molekül (Pirüvat veya türevi)
ATP Üretim Yöntemi	Substrat Düzeyinde ve Oksidatif Fosforilasyon	Substrat Düzeyinde ve Oksidatif Fosforilasyon	Sadece Substrat Düzeyinde Fosforilasyon
Net ATP Verimi (Glikoz başına)	~30-38 ATP	> 2, < 38 ATP (Alıcıya göre değişir)	2 ATP
Gerçekleştiği Yer (Ökaryot)	Sitoplazma ve Mitokondri	(Genellikle prokaryotlarda)	Sitoplazma
Gerçekleştiği Yer (Prokaryot)	Sitoplazma ve Hücre Zarı	Sitoplazma ve Hücre Zarı	Sitoplazma

Veri Kaynakları: ³

1.2. Oksijensiz (Anaerobik) Solunum: Alternatif Elektron Alıcıları ile İşleyen Solunum Zinciri

Anaerobik solunum, oksijenin bulunmadığı ortamlarda, canlıların yüksek miktarda enerji üretmeye devam etmelerini sağlayan sofistike bir mekanizmadır. Bu süreç, aerobik solunumun temel mantığını (glikoliz, Krebs döngüsü ve ETS) korur, ancak sistemin son halkası olan nihai elektron alıcısını değiştirerek anoksik koşullara uyum sağlar. Bu metabolik esneklik, mikroorganizmaların yeryüzündeki en zorlu ortamlarda dahi hayatta kalmasını ve küresel biyojeokimyasal döngülerde kilit roller oynamasını mümkün kılar.

Mekanizmanın Esasları

Anaerobik solunumda, glikoliz ve Krebs döngüsünde üretilen NADH ve FADH₂ molekülleri, hücre zarında (prokaryotlarda) veya mitokondrinin iç zarında (bazı ökaryotlarda) yer alan bir Elektron Taşıma Sistemi'ne (ETS) elektronlarını aktarır. Bu elektronlar, bir dizi protein kompleksi üzerinden taşınırken, zarlar arası boşluğa proton pompalanmasına neden olur. Oluşturulan bu proton gradyanı, ATP sentaz enzimi aracılığıyla ATP sentezlenmesinde kullanılır (oksidatif fosforilasyon). Sürecin son aşamasında, enerjisi düşmüş elektronlar, oksijen yerine sülfat (SO42−​), nitrat (NO3−​), demir (Fe3+), mangan (Mn4+), arsenat (AsO43−​) veya perklorat (ClO4−​) gibi farklı bir inorganik moleküle aktarılır.³ Kullanılan son elektron alıcısının redoks potansiyeli (elektron çekme gücü), oksijeninkinden daha düşük olduğu için, oluşturulan proton gradyanı ve dolayısıyla üretilen ATP miktarı da aerobik solunuma göre daha azdır.¹⁷

Nitrat Solunumu (Denitrifikasyon)

Denitrifikasyon, birçok bakteri ve bazı arkeler tarafından gerçekleştirilen ve son elektron alıcısı olarak nitratın kullanıldığı bir anaerobik solunum türüdür. Bu süreç, özellikle toprak ve su ekosistemlerindeki azot döngüsü için hayati öneme sahiptir. Denitrifikasyon yapan mikroorganizmalar, nitratı (NO3−​) adım adım daha indirgenmiş azot formlarına dönüştürürler. Bu reaksiyon dizisi genellikle şu şekilde ilerler: nitrat → nitrit (NO2−​) → nitrik oksit (NO) → nitröz oksit (N2​O) → moleküler azot (N2​).¹⁰ Her bir indirgenme basamağı, özelleşmiş bir metalloenzim (örneğin, nitrat redüktaz, nitrit redüktaz) tarafından katalize edilir.²¹ Bu süreç, tarımda kullanılan gübrelerdeki nitratın gaz formunda atmosfere geri dönmesine neden olurken, aynı zamanda güçlü bir sera gazı olan nitröz oksitin (

N2​O) de önemli bir biyolojik kaynağını oluşturur.²⁰

Paracoccus denitrificans gibi model organizmalar üzerinde yapılan çalışmalar, bu yolun genetik ve biyokimyasal düzenlenmesinin ne kadar karmaşık olduğunu ortaya koymuştur.²⁰

Sülfat Solunumu (Sülfat İndirgenmesi)

Sülfat indirgenmesi, özellikle denizel sedimanlar, tuzlu bataklıklar ve anoksik tatlı su ortamları gibi sülfatça zengin bölgelerde yaygındır. Sülfat indirgeyen mikroorganizmalar (SRM), sülfatı (SO42−​) nihai elektron alıcısı olarak kullanarak hidrojen sülfüre (H2​S) indirger.¹⁶ Bu süreç, küresel kükürt döngüsünün temel itici güçlerinden biridir ve bataklıklardaki karakteristik "çürük yumurta" kokusunun (hidrojen sülfür kokusu) ana nedenidir.³ Oluşturulan hidrojen sülfür, oldukça reaktif bir molekül olup, ortamdaki metal iyonlarıyla reaksiyona girerek metal sülfürlerin (örneğin, demir sülfür veya pirit) çökelmesine yol açar. Bu, jeolojik zaman ölçeğinde önemli bir mineral oluşum mekanizmasıdır.

Diğer İnorganik Alıcılar ve Ekolojik Rolleri

Canlılığın metabolik çeşitliliği, nitrat ve sülfatın ötesinde çok daha geniş bir yelpazeyi kapsar. Bazı mikroorganizmalar, enerji elde etmek için oldukça sıradışı ve hatta toksik bileşikleri elektron alıcısı olarak kullanacak şekilde donatılmıştır:

• Arsenat Solunumu: Bazı ekstremofil (aşırı koşullara dayanıklı) bakteri ve arkeler, jeotermal kaynaklar veya maden atıkları gibi arsenikçe zengin ortamlarda yaşar. Bu organizmalar, yüksek derecede toksik olan arsenatı (AsO43−​) solunum zincirlerinin sonunda elektron alıcısı olarak kullanır ve onu daha hareketli, ancak yine toksik olan arsenite (AsO33−​) indirger.²⁶ Bu biyolojik dönüşüm, yeraltı sularındaki arsenik kirliliğinin yayılmasında (mobilizasyonunda) önemli bir rol oynar ve küresel arsenik döngüsünü etkiler.²⁷
• Perklorat Solunumu: Perklorat (ClO4−​), roket yakıtları ve bazı gübreler gibi endüstriyel ürünlerden kaynaklanan veya doğal olarak oluşan bir kirleticidir. Bazı özel bakteri grupları, bu oldukça kararlı ve toksik anyonu anaerobik solunumla parçalayarak zararsız klorür (Cl−) iyonuna ve oksijene indirgeyebilir.²⁹ Bu dikkate değer metabolik yetenek, perkloratla kirlenmiş sahaların biyoremediasyonunda (biyolojik yollarla temizlenmesi) umut verici bir strateji olarak kullanılmaktadır.

Bu çeşitlilik, anaerobik solunumun tek bir mekanizma olmadığını, aksine farklı kimyasal gradyanları enerji üretimi için kullanmak üzere tertip edilmiş bir dizi alternatif yol olduğunu göstermektedir. Aşağıdaki tablo, bu yolların bazılarını özetlemektedir.

Tablo 2: Başlıca Anaerobik Solunum Yolları ve Son Elektron Alıcıları

Solunum Tipi	Son Elektron Alıcısı (İnorganik)	İndirgenmiş Son Ürün	Tipik Mikroorganizma Grubu	Ekolojik/Biyokimyasal Önemi
Denitrifikasyon	Nitrat (NO3−​)	Azot Gazı (N2​), N2​O, NO	Denitrifikasyon bakterileri (Paracoccus, Pseudomonas)	Azot döngüsü, sera gazı üretimi, atık su arıtımı.
Sülfat İndirgenmesi	Sülfat (SO42−​)	Hidrojen Sülfür (H2​S)	Sülfat indirgeyen bakteriler (Desulfovibrio)	Kükürt döngüsü, anoksik sedimanlarda organik madde parçalanması.
Demir Solunumu	Demir(III) (Fe3+)	Demir(II) (Fe2+)	Demir indirgeyen bakteriler (Geobacter, Shewanella)	Demir döngüsü, mineral dönüşümleri, biyoremediasyon.
Mangan Solunumu	Mangan(IV) (Mn4+)	Mangan(II) (Mn2+)	Mangan indirgeyen bakteriler (Shewanella)	Mangan döngüsü, anoksik ortamlarda redoks reaksiyonları.
Arsenat Solunumu	Arsenat (AsO43−​)	Arsenit (AsO33−​)	Arsenat indirgeyen bakteriler (Chrysiogenes, Geobacter)	Arsenik döngüsü, yeraltı suyu kirliliği, ekstremofil metabolizması.
Perklorat Solunumu	Perklorat (ClO4−​)	Klorür (Cl−) ve Oksijen (O2​)	Perklorat indirgeyen bakteriler (Dechloromonas)	Kirletici giderimi (biyoremediasyon), klor döngüsü.

Veri Kaynakları: ¹¹

1.3. Fermantasyon: ETS Olmaksızın ATP Üretiminin Devamlılığı

Fermantasyon, oksijenin ve harici bir inorganik elektron alıcısının bulunmadığı durumlarda, hücrenin enerji üretimini sürdürmesini sağlayan en temel metabolik stratejidir. Anaerobik solunumdan farklı olarak, fermantasyon bir Elektron Taşıma Sistemi (ETS) içermez ve bu nedenle oksidatif fosforilasyon yoluyla ATP üretimi gerçekleşmez.³ Sürecin tamamı sitoplazmada meydana gelir ve net ATP kazancı, yalnızca glikoliz evresinden elde edilen 2 ATP ile sınırlıdır.

Mekanizmanın Esasları: NAD+ Rejenerasyonunun Merkezi Önemi

Fermantasyonun biyokimyasal mantığı, doğrudan yeni ATP üretmekten çok, glikoliz döngüsünün devamlılığını sağlamak üzerine kuruludur. Glikoliz sırasında, glikozdan elektronlar alınarak NAD+ koenzimi NADH'a indirgenir. Hücredeki NAD+ havuzu sınırlıdır ve eğer NADH'dan elektronlar alınarak NAD+ yeniden oluşturulmazsa (rejenere edilmezse), glikoliz kısa sürede durur ve ATP üretimi tamamen sona erer.¹³ Fermantasyonun temel işlevi işte bu noktada devreye girer: Glikolizde oluşan NADH molekülündeki yüksek enerjili elektronları, yine glikolizin son ürünü olan pirüvattan türetilmiş organik bir moleküle aktararak NAD+'yı serbest bırakır.¹¹ Bu sayede, NAD+ havuzu sürekli olarak yenilenir ve glikoliz reaksiyonları kesintisiz bir şekilde devam edebilir. Bu süreç, adeta bir motorun çalışmaya devam etmesi için gerekli olan bir parçanın sürekli olarak geri dönüştürülmesine benzetilebilir.

Laktik Asit Fermantasyonu

Laktik asit fermantasyonu, en basit fermantasyon yollarından biridir. Bu süreçte, glikolizden sonra oluşan pirüvat molekülü, laktat dehidrogenaz enzimi tarafından katalize edilen bir reaksiyonla doğrudan laktik aside indirgenir. Bu reaksiyon sırasında NADH, elektronlarını pirüvata vererek NAD+'ya yükseltgenir.¹¹ Bu fermantasyon türünde etil alkol fermantasyonundan farklı olarak karbondioksit (

CO2​) çıkışı gözlenmez.¹¹

Bu metabolik yol, Lactobacillus ve Streptococcus gibi bakteri cinsleri tarafından yaygın olarak kullanılır. Bu mikroorganizmaların faaliyeti, sütün yoğurda ve peynire, sebzelerin ise turşuya dönüşmesi gibi gıda endüstrisi için temel öneme sahip süreçlerin arkasındaki biyokimyasal temeldir.³³ Laktik asidin ortamda birikmesi, pH'ı düşürerek diğer zararlı mikroorganizmaların üremesini engeller ve gıdanın korunmasına yardımcı olur.

Etil Alkol Fermantasyonu

Etil alkol fermantasyonu, özellikle Saccharomyces cerevisiae (bira mayası) gibi mayalar ve bazı bitki tohumları tarafından gerçekleştirilen iki basamaklı bir süreçtir.³⁴ İlk basamakta, pirüvat molekülünden pirüvat dekarboksilaz enzimi aracılığıyla bir karbondioksit (

CO2​) molekülü ayrılır ve iki karbonlu bir bileşik olan asetaldehit oluşur.¹² İkinci basamakta ise, asetaldehit, alkol dehidrogenaz enzimi tarafından NADH'dan gelen elektronlarla indirgenerek etil alkole dönüştürülür. Bu sırada NADH, NAD+'ya yükseltgenerek glikoliz için yeniden kullanılabilir hale gelir.

Bu fermantasyon türünün iki önemli sonucu vardır. Birincisi, etil alkol üretimidir ki bu, bira ve şarap gibi alkollü içeceklerin üretiminin temelini oluşturur.³⁴ İkincisi ise

CO2​ gazı çıkışıdır. Ekmek hamurunun mayalanması sırasında oluşan bu gaz kabarcıkları, hamurun kabarmasını ve gözenekli bir yapı kazanmasını sağlar.³⁴

İnsan Kas Hücrelerinde Laktik Asit Fermantasyonu

İnsanlar gibi normalde aerobik solunum yapan organizmaların belirli dokuları da geçici olarak fermantasyona başvurabilir. Yoğun ve ani fiziksel aktiviteler (örneğin kısa mesafe koşusu) sırasında, kas hücrelerinin ATP ihtiyacı, dolaşım sisteminin sağlayabildiği oksijen miktarını aşabilir.¹¹ Bu "oksijen borçlanması" durumunda, kas hücreleri enerji ihtiyacını karşılamak için aerobik solunumun yanı sıra laktik asit fermantasyonunu da devreye sokar. Bu, glikolizin hızla devam etmesini ve acil ATP ihtiyacının karşılanmasını sağlar.³⁹

Kas hücrelerinde biriken laktat, bir atık ürün değildir. Kan dolaşımına salınır ve karaciğere taşınır. Karaciğerde, Cori döngüsü olarak bilinen bir süreçle yeniden pirüvata veya glikoza dönüştürülerek enerji metabolizmasına tekrar dahil edilebilir.¹⁶ Ayrıca, kalp kası gibi diğer dokular veya daha az aktif olan kas lifleri, dolaşımdaki laktatı doğrudan bir yakıt olarak alıp aerobik solunumda kullanabilir.³⁵ Laktatın hücreler arası ve dokular arası bu taşınımı, plazma membranında bulunan ve Monokarboksilat Taşıyıcıları (MCT'ler) olarak bilinen özelleşmiş proteinler (özellikle MCT1 ve MCT4) aracılığıyla hassas bir şekilde düzenlenir.³⁹ MCT1, laktatın hücre içine alınmasından sorumlu iken, MCT4 laktatın hücre dışına atılmasında görevlidir. Bu düzenleme, hücre içi pH dengesinin korunması ve laktatın verimli bir şekilde yeniden kullanılabilmesi için kritik öneme sahiptir. Yaygın kanının aksine, güncel bilimsel bulgular, egzersizden bir veya iki gün sonra hissedilen kas ağrılarının (gecikmiş başlangıçlı kas ağrısı - DOMS) doğrudan laktik asit birikiminden değil, egzersiz sırasında kas liflerinde meydana gelen mikroskobik yırtılmalar ve buna bağlı gelişen enflamatuar yanıttan kaynaklandığını göstermektedir.⁴⁰

1.4. Güncel Araştırmalardan Bulgular: Metabolik Esnekliğin Yeni Ufukları

Son yıllarda yapılan araştırmalar, anaerobik metabolizmaların sadece basit enerji üretim yolları olmadığını; karmaşık düzenleyici ağlar ve ekolojik bağımlılıklar iç içe geçmiş, son derece sofistike sistemler olduğunu ortaya koymaktadır. Bu bulgular, konuya bakış açımızı derinleştirmekte ve hayatın temel işleyişine dair yeni ufuklar açmaktadır.

Metabolik Geçişlerin Moleküler Regülasyonu

Fakültatif anaeroblar, yani hem oksijenli hem de oksijensiz ortamlarda yaşayabilen canlılar ⁴², bu iki farklı metabolik durum arasındaki geçişi olağanüstü bir hassasiyetle yönetir. Bu geçiş, basit bir "aç-kapa" düğmesi gibi değil, son derece gelişmiş bir analog kontrol sistemi gibi işler.

Escherichia coli gibi model organizmalarda yapılan çalışmalar, bu düzenlemenin merkezinde ArcA/B ve FNR gibi anahtar proteinlerin yer aldığını göstermiştir.⁴⁴ FNR (Fumarat ve Nitrat Redüksiyonu regülatörü), oksijen varlığında inaktif hale gelen bir transkripsiyon faktörüdür ve anaerobik koşullarda anaerobik solunum ve fermantasyon genlerini aktive eder. ArcA/B sistemi ise bir "iki-bileşenli sistem" olup, zardaki sensör kinaz ArcB ve sitoplazmadaki yanıt regülatörü ArcA'dan oluşur.⁴⁷ Bu sistemin işleyişindeki incelik, sadece oksijenin varlığını veya yokluğunu algılamasından kaynaklanmaz. Araştırmalar, ArcB sensörünün aslında solunum zincirindeki elektron akış hızının bir göstergesi olan kinon havuzunun redoks durumunu (yükseltgenme-indirgenme dengesini) algıladığını ortaya koymuştur.⁴⁷ Bu, hücrenin sadece "Ortamda oksijen var mı?" sorusunu değil, "Solunum sistemim şu anda ne kadar verimli çalışıyor? Hücrenin genel enerji ve elektron dengesi ne durumda?" gibi çok daha karmaşık soruları sorup yanıtlayabildiği anlamına gelir. Sistem, en aktif olduğu durumu tam anaerobik koşullarda değil, oksijenin sınırlı olduğu

mikroaerobik koşullarda gösterir.⁴⁴ Bu durum, metabolik stratejiyi anlık olarak optimize eden, gömülü bir "bilgi işleme" kapasitesine işaret eder ve kaba bir aç-kapa reaksiyonu yerine, oksijen mevcudiyetinin bir gradyanı boyunca ince ayarlı, orantılı bir yanıta olanak tanır.

Mikrobiyal Ekolojide Sintrofi: Hayatın İşbirlikçi Doğası

Anoksik ortamlarda, özellikle karmaşık organik maddelerin parçalanması, genellikle tek bir mikroorganizma türünün kapasitesini aşar. Bu noktada, "sintrofi" adı verilen ve farklı türlerin metabolik olarak birbirine bağımlı hale geldiği bir işbirliği modeli devreye girer.⁴⁹ Bu "metabolik el sıkışma" (metabolic handoff) sürecinde, bir organizmanın ürettiği ve kendisi için termodinamik olarak engelleyici olabilecek bir atık ürün (örneğin, hidrojen gazı,

H2​), başka bir organizma (örneğin bir metanojen) için temel bir enerji kaynağı (substrat) haline gelir.⁴⁹ İkinci organizmanın bu "atığı" sürekli olarak ortamdan tüketmesi, birinci organizmanın metabolik reaksiyonunu termodinamik olarak mümkün kılar; aksi takdirde bu reaksiyon gerçekleşemezdi.⁴⁹ Bu durum, anaerobik yaşamın temelden komünal bir yapıya sahip olduğunu gösterir. Atık su arıtımında kullanılan anaerobik çamur granülleri, bu tür karmaşık ekolojik ilişkilerin fiziksel bir tezahürüdür. Farklı türlerin, bu metabolik alışverişleri optimize edecek şekilde uzamsal olarak organize olduğu bu granüller, adeta minyatür ekosistemlerdir.⁵² Küçük ve genç granüllerin, büyük ve olgun olanlardan farklı mikrobiyal topluluklara ev sahipliği yapması, tüm bu mikro-ekosistemin bir gelişim süreci geçirdiğini gösterir. Bu, perspektifi tek bir hücreden, fonksiyonel birim olarak topluluğun kendisine kaydırır. Buradaki nizam, sadece bireysel bir enzimde veya metabolik yolda değil, bütün bir konsorsiyumun orkestrasyonunda yatmaktadır. Bu, bireysel parçaların tek başına başaramayacağı bir işi bütün bir sistemin başardığı, zorunlu bir karşılıklılık ve birbirine bağlılık ilkesini gözler önüne serer.

Biyoteknolojideki Yansımalar

Anaerobik metabolizmaların bu çeşitliliği ve verimliliği, modern biyoteknolojide geniş bir uygulama alanı bulmuştur. Laktik asit ve etil alkol fermantasyonları, binlerce yıldır gıda üretiminde (yoğurt, peynir, turşu, ekmek, bira) kullanılmaktadır.³³ Günümüzde ise bu süreçler, biyoyakıt (etanol) üretiminden ³⁴, atık su arıtımında organik maddelerin ve kirleticilerin giderilmesine ⁵², değerli kimyasalların ve tek hücre proteininin (SCP) üretilmesine ⁵³ kadar uzanmaktadır. Mikrobiyal Elektrosentez (MES) gibi yenilikçi teknolojiler, mikroorganizmaları birer biyokatalizör olarak kullanarak karbondioksiti doğrudan değerli organik bileşiklere dönüştürmeyi hedefler ve bu süreç de genellikle anaerobik koşullarda işler.⁵⁴

Astro-biyolojik Perspektif

Anaerobik metabolizmaların varlığı ve çeşitliliği, yaşam arayışını Dünya'nın ötesine taşımaktadır. Jüpiter'in uydusu Europa ve Satürn'ün uydusu Enceladus gibi buzlu gök cisimlerinin, kalın buz tabakalarının altında küresel sıvı su okyanusları barındırdığına dair güçlü kanıtlar bulunmaktadır. Cassini uzay aracının Enceladus'un güney kutbundan fışkıran su buharı jetlerinde yaptığı analizler, bu okyanusta moleküler hidrojen (H2​), metan (CH4​), karbondioksit ve kompleks organik moleküllerin varlığını ortaya koymuştur.⁶¹ Bu kimyasal bileşim, özellikle hidrojenin varlığı, okyanus tabanında Dünya'daki derin deniz bacalarına benzer hidrotermal aktivitenin bir işareti olarak yorumlanmaktadır. Bu koşullar, Dünya'daki hidrotermal bacalarda yaşayan ve enerji kaynağı olarak hidrojen ve karbondioksiti kullanan kemoototrof ve metanojenik (metan üreten) mikroorganizmalar için son derece uygun bir habitat sunabilir.¹ Bu durum, hayatın varlığı için oksijenli bir atmosferin veya Güneş ışığının mutlak bir ön şart olmayabileceğini, kimyasal enerji gradyanlarının bulunduğu herhangi bir anoksik ortamın potansiyel bir yaşam beşiği olabileceğini güçlü bir şekilde düşündürmektedir.

Bölüm 2: Kavramsal Analiz

Bilimsel verilerin ortaya koyduğu karmaşık ve düzenli işleyiş, sadece mekanik bir betimlemenin ötesinde, bu sistemlerin ardındaki nizam, gaye ve sanat unsurları üzerine bir tefekkür imkânı sunmaktadır. Bu bölümde, toplanan bilimsel bulgular, daha bütüncül bir perspektiften analiz edilecektir.

2.1. Nizam, Gaye ve Sanat Analizi

Canlı sistemlerdeki enerji metabolizması yolları, incelendiğinde rastgele süreçlerin bir toplamı değil, hassas bir şekilde ayarlanmış, belirli amaçlara hizmet eden ve sanatlı bir mimariye sahip olan bir nizamı gözler önüne serer.

Metabolik Yollardaki Hassas Ayar ve Esneklik

Canlı sistemlerin, oksijenin bol olduğu ortamlardan mutlak yokluğuna kadar uzanan geniş bir yelpazedeki çevresel koşullara uyum sağlamak üzere, birden fazla ve birbiriyle entegre enerji üretim yoluyla donatılmış olması, dikkat çekici bir nizam göstergesidir. Aerobik solunumun yüksek verimliliği, fermantasyonun hızlı ATP sağlama kapasitesi ve anaerobik solunumun sunduğu ara çözümler, farklı senaryolar için önceden hazırlanmış birer strateji portföyünü andırmaktadır. Bu, sadece anlık ihtiyaçlara cevap veren bir sistem değil, aynı zamanda gelecekteki olası zorluklara karşı da bir hazırlık mekanizmasıdır. Nitekim son araştırmalar, bazı fakültatif anaerobların, oksijen varlığında dahi fermantasyon yolunu düşük seviyede aktif tutarak bir "proteom önlemi" (proteome hedging) aldığını göstermektedir.⁶³ Bu durum, gelecekteki ani bir oksijen kıtlığına karşı metabolik bir hazırlık stratejisi olarak yorumlanabilir. Bu, sistemin sadece mevcut duruma değil, potansiyel gelecek koşullarını da hesaba katan bir yapıda tertip edildiğini düşündüren derin bir öngörüye işaret eder. Bu durum, yaşamın devamlılığı gibi kritik bir işlevi garanti altına almak için tasarlanmış, katmanlı bir yedeklilik ve dayanıklılık ilkesini akla getirir. Sadece en verimli yolun değil, farklı koşullar için farklı verimlilik ve hızda çalışan çok sayıda alternatifin varlığı, minimalist bir verimlilikten ziyade, her koşulda hayatta kalmayı önceleyen bir "aşırı donanım" veya "sağlam tasarım" ilkesinin işlediğini gösterir. Bu katmanlı yedeklilik, olumsuz koşullar altında temel işlevin (hayatın) devamlılığını sağlamayı amaçlayan ileri mühendislik sistemlerinin bir özelliğidir.

Enzimatik Mimarinin Sanatı

Her bir metabolik basamak, son derece özgül bir üç boyutlu yapıya sahip olan ve belirli bir reaksiyonu milyonlarca kat hızlandıran enzimler tarafından katalize edilir. Örneğin, denitrifikasyonun son ve en zorlu adımı olan, kimyasal olarak oldukça kararlı bir molekül olan nitröz oksitin (N2​O) zararsız azot gazına (N2​) dönüştürülmesi, Nitröz Oksit Redüktaz (NosZ) enzimi tarafından gerçekleştirilir. Bu enzimin aktif merkezinde yer alan ve "CuZ" olarak adlandırılan kümesi, dört bakır ve iki kükürt atomundan oluşan karmaşık bir metalo-merkezdir.⁶⁴ Bu kümenin atomik düzenlemesi, tam olarak

N2​O molekülünü bağlayıp onu iki elektron alarak indirgeyecek şekilde tertip edilmiştir. Bu yapılar, rastgele atom toplulukları değil, belirli bir substratı tanıyıp onu hassas bir kimyasal reaksiyona sokmak üzere inşa edilmiş, sanatlı moleküler makinelerdir. Her bir enzimin yapısındaki bu incelik, metabolik yolların bütünündeki nizamın temelini oluşturur.

Kuantum Düzeyindeki İncelik

İşleyişteki sanat, makro düzeyden mikro düzeye, hatta kuantum düzeyine kadar inmektedir. Elektron Taşıma Zinciri'nde (hem aerobik hem de anaerobik solunumda) elektronların bir redoks merkezinden diğerine aktarılması, klasik fiziğin öngördüğü gibi enerji bariyerlerini "aşarak" değil, kuantum tünelleme adı verilen bir hadise ile bariyerlerin adeta "içinden geçerek" gerçekleşir.⁶⁶ Elektron gibi son derece hafif bir parçacığın dalga doğasının bir tezahürü olan bu olgu, elektron transferinin, aradaki yalıtkan protein ortamına rağmen, fizyolojik olarak anlamlı zaman dilimlerinde (milisaniyeler) ve 14 Å (Angstrom) gibi biyolojik olarak oldukça uzun mesafelerde mümkün kılınmasını sağlar.⁶⁷ Eğer elektronlar bu bariyerleri klasik yollarla aşmak zorunda kalsaydı, hayat için gerekli olan enerji üretimi ya imkansız hale gelir ya da kabul edilemez derecede yavaşlardı. Bu durum, hayatın en temel süreçlerinin, en temel fizik kanunlarının en hassas, en verimli bir şekilde kullanıldığı bir zemin üzerine kurulduğunu göstermektedir. Bu, sistemin sadece kimyasal değil, aynı zamanda en temel fiziksel düzeyde de ne kadar ince bir nizamla ayarlandığının bir delilidir.

2.2. İndirgemeci ve Materyalist Safsataların Eleştirisi

Bilimsel olguların felsefi yorumlanmasında kullanılan dil, çoğu zaman farkında olunmayan ön kabulleri ve mantıksal hataları barındırabilir. Anaerobik metabolizma gibi karmaşık sistemlerin açıklanmasında, indirgemeci ve materyalist yaklaşımların dilsel tuzaklarına dikkat etmek, daha bütüncül bir anlayış için elzemdir.

Faili Meçhul Bırakan Dil ("İsim Takarak Açıklama" Yanılgısı)

Bilimsel literatürde ve popüler bilim anlatılarında, "doğal seçilim bu özelliği tercih etti", "fermantasyon, NAD+ rejenere etmek için evrimleşti" veya "ArcA sistemi, metabolizmayı düzenlemek için ortaya çıktı" gibi ifadelere sıkça rastlanır.⁷⁰ Bu ifadeler, bir süreci veya bir kavramı isimlendirerek (örneğin "doğal seçilim", "evrim"), onu açıkladığı yanılgısını doğurur. Halbuki "doğal seçilim", belirli çevresel koşullarda daha uygun fenotiplerin hayatta kalması ve üremesiyle sonuçlanan sürecin

adıdır; kendisi bir fail, seçici bir akıl veya bir mekanizma değildir. Bu dil, "Nasıl oldu?" sorusuna kısmi bir cevap verirken, "Bu süreçleri kim veya hangi üstün ilim bu sonuca yönlendirdi? Bu seçimi mümkün kılan yasaları kim koydu?" gibi daha temel nedensellik sorularını bilinçli veya bilinçsiz olarak göz ardı eden felsefi bir ön kabulden kaynaklanır. Bu, faili meçhul bırakan ve süreci failin yerine koyan bir dilsel kısayoldur.

Teleonomik Dilin Eleştirisi

Biyologlar, Aristo'dan beri felsefenin merkezinde yer alan teleolojik (erekçi, amaçsal) bir dilden kaçınma çabası içinde olmuşlardır. Ancak canlı sistemleri incelerken "fonksiyon", "amaç", "görev", "için" gibi kelimeleri kullanmaktan vazgeçememişlerdir.⁷¹ Örneğin, "MCT4 taşıyıcısının fonksiyonu, laktatı hücre dışına atmaktır" ³⁹ veya "Fermantasyonun amacı, glikolizin devamı

için NAD+'yı rejenere etmektir" ¹³ gibi ifadeler, her ne kadar mekanik bir dille ifade edilse de, özünde bir amaca yönelik işleyişi (teleolojiyi) kabul etmektedir. Bu durum, canlı sistemlerdeki yapıların ve süreçlerin rastgele değil, belirli bir gayeye hizmet edecek şekilde tertip edildiği gerçeğinin, materyalist bir çerçeve içinde dahi dolaylı olarak itiraf edilmesi anlamına gelir. Bu kaçınılmaz dil kullanımı, canlılardaki yapıların bir "şey

için" var olduğu gerçeğinin ne kadar bariz olduğunun bir göstergesidir.

Kanunların Mahiyeti

Metabolik yolları işleten biyokimyasal "yasalar", bu yolları icat eden, kuran veya yürüten failler değildir. Termodinamik yasaları veya kimyasal reaksiyon kinetiği kuralları, sadece var olan bir düzenin nasıl işlediğini tarif eden, tekrar eden ve öngörülebilir adetlerin matematiksel ve sözel ifadeleridir. Dolayısıyla, "kimya kanunları ATP sentezini sağladı" demek, "yerçekimi kanunu gezegenleri yörüngede tutuyor" demek gibi, faili meçhul bırakan ve işleyişi kanunun kendisine atfeden bir mantık hatasıdır. Kanun, işin kendisini yapmaz; sadece işin nasıl yapıldığını betimler. Bir binanın mimari planı, binayı inşa etmediği gibi, biyokimyasal yasalar da metabolik yolları inşa etmez. Bu yasaların kendilerinin nereden geldiği ve neden evrenin her yerinde ve her zaman aynı şekilde işlediği sorusu, bilimin sınırlarını aşan felsefi bir sorudur.

2.3. Hammadde ve Sanat Ayrımı Analizi

Herhangi bir varlığı anlarken, onu oluşturan temel bileşenler (hammadde) ile o bileşenlerin bir araya gelmesiyle ortaya çıkan ve bileşenlerde bulunmayan yeni özelliklere sahip bütün (sanat eseri) arasındaki farkı görmek, derin bir kavrayış için zorunludur. Anaerobik metabolizma, bu ayrımı en net şekilde görebileceğimiz alanlardan biridir.

Bileşenler ve Bütün

Canlı bir hücrenin temel hammaddesi, periyodik tabloda yer alan karbon, hidrojen, oksijen, azot, fosfor, kükürt gibi elementlerdir.⁴¹ Bu atomlar, tek başlarına incelendiğinde hayatsız, şuursuz, bilgisizdir. Bir karbon atomu, glikolizin ne olduğunu bilmez; bir azot atomu, denitrifikasyonun azot döngüsündeki öneminden habersizdir. Ancak bu basit ve tekil hammaddelerden, glikoliz ve Krebs döngüsü gibi onlarca basamaktan oluşan, her basamağı farklı bir enzim tarafından nanosaniye hassasiyetinde kontrol edilen, geri besleme mekanizmalarıyla kendisini düzenleyen, ArcA/B gibi sistemlerle çevresel sinyallere anında yanıt veren karmaşık bir metabolik ağ (sanat eseri) inşa edilmiştir. Hammadde ile ondan yapılan eser arasındaki fark, bir tuğla yığını ile mimari bir şaheser olan bir saray arasındaki fark kadar, hatta ondan çok daha derindir.

Hammaddede Olmayan Özelliklerin Kaynağı

Analizin en kritik sorusu şudur: Hammaddede bulunmayan özellikler, sanat eserine nereden gelmiştir? Tek bir karbon veya oksijen atomunda bulunmayan "enerji verimliliği", "metabolik esneklik", "sintrofik işbirliği yeteneği" veya "çevresel sinyallere yanıt vererek gen ifadesini yeniden programlama" gibi son derece üst düzey özellikler, bu atomların bir araya gelmesiyle oluşan canlı hücreye nereden gelmiştir? Eğer bu özellikler atomların kendisinde yoksa ve atomların bir araya gelmesiyle "kendiliğinden" ortaya çıktığı iddia ediliyorsa, bu, şuursuz parçaların bir araya gelerek şuurlu bir bütün oluşturduğunu iddia etmek anlamına gelir. Akli olarak, bir şeyin kendisinde olmayanı veremeyeceği ilkesi gereği, hammaddenin kendisinde bulunmayan bu üst düzey özelliklerin, bütüne harici bir ilim, irade ve kudret tarafından verildiği sonucu aklen zorunlu hale gelir.

Plan ve Program

Bir hücrenin, oksijen yokluğunda hangi alternatif yolu izleyeceğine "karar veren" ArcA/B gibi bir düzenleyici sistemin ⁴⁷ varlığı, ortada bir plan ve program olduğunu gösterir. Cansız ve şuursuz bileşenlerin, kendilerinde olmayan bir planı ve programı takip ederek, nasıl olup da kendilerinden çok daha karmaşık, işlevsel ve adeta "akıllıca" davranan bir bütünü meydana getirdiği sorusu, materyalist çerçevenin cevap veremediği en temel sorudur. Bu durum, bir avuç metal, plastik ve silikonun (hammadde) tesadüfen bir araya gelerek, kendi kendine bir işletim sistemi yazan ve internete bağlanıp bilgi işleyen bir bilgisayar (sanat eseri) oluşturduğunu iddia etmekten felsefi olarak farksızdır. Hammadde, sanat eserini açıklayamaz; sanat eseri, daima bir sanatkârın varlığına işaret eder.

Sonuç

Bu rapor boyunca, oksijenin yokluğunda hayatın devamlılığı için var edilmiş olan anaerobik solunum ve fermantasyon yollarının ne kadar çeşitli, karmaşık ve birbirini tamamlayıcı nitelikte olduğu, güncel bilimsel veriler ışığında ortaya konulmuştur. Bu metabolik stratejiler, basit bir "B planı" olmanın çok ötesinde, moleküler düzeydeki hassas regülasyon mekanizmalarından ekosistem ölçeğindeki zorunlu işbirliklerine (sintrofi), elektron transferindeki kuantum mekaniksel inceliklerden Dünya dışı yaşam arayışına ilham veren astro-biyolojik potansiyele kadar uzanan çok katmanlı, iç içe geçmiş bir nizam ve sanat sergilemektedir.

Sunulan bu hassas dengeler, karmaşık mekanizmalar ve belirli gayelere yönelik işleyişler, varlık alemine dair sadece "nasıl" sorusunun ötesinde, daha derin sorular sormaya davet etmektedir. Cansız ve tekil atomlardan, bu denli sanatlı, planlı, esnek ve hikmetli canlı sistemlerin nasıl vücuda getirildiği; her bir metabolik yolun, onu oluşturan enzimin ve onu düzenleyen genetik ağın hangi sonsuz ilim ile tasarlandığı ve hangi mutlak kudret ile icra edildiği, aklın ve vicdanın en temel sorgulama alanıdır. Bilim, bu muazzam yapının işleyişini betimleyerek perdesini aralamakta, ancak perdenin arkasındaki Sanatkâr'ı tanıma ve anlama görevi, aklın ve kalbin ortak tefekkürüne kalmaktadır.

Bu rapor, bilimsel delilleri ve bu delillerin işaret ettiği akli sonuçları ortaya koyarak bir yol göstermiştir. Bu deliller ışığında, kâinattaki bu muazzam nizam ve sanatı; tesadüflere, kör ve şuursuz tabiat kuvvetlerine veya kendi kendine işleyen amaçsız süreçlere havale etmek ile her şeyi bir ilim, irade ve kudret sahibi Tek bir Fail'e isnat etmek arasındaki nihai tercihi yapmak, okuyucunun kendi aklına ve vicdanına bırakılmıştır.

Kaynakça

Bu raporun hazırlanmasında, ScienceDirect, PubMed, DergiPark ve Google Akademik gibi veri tabanlarından elde edilen çok sayıda hakemli akademik makale ve derlemeden yararlanılmıştır. Aşağıda, metinde atıfta bulunulan kaynaklardan temsili bir seçki APA 7 formatında sunulmuştur.

• Alex, H., & Shaik, F. (2021). Fermentation and Fermente Gıdalar. Lab Akademi.
• Aydin, M. (2016). ANAEROBİZM (Anaerobism). ResearchGate.
• Bergaust, L. L., Mao, Y., Bakken, L. R., & Frostegård, Å. (2010). Denitrification response to oxygen and temperature in selected strains of pseudomonads and paracocci. FEMS Microbiology Ecology, 72(3), 469-482.
• Canfield, D. E., Rosing, M. T., & Bjerrum, C. (2006). Early anaerobic metabolisms. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 361(1474), 1819–1836.
• Coates, J. D., & Achenbach, L. A. (2004). Microbial perchlorate reduction: the energetic, ecology, and molecular genetics of a new bacterial metabolism. Nature Reviews Microbiology, 2(7), 569-580.
• DeVault, D., & Chance, B. (1966). Temperature dependence of cytochrome oxidation rate in Chromatium. Evidence for tunneling. Biophysical Journal, 6(6), 825–847.
• Duan, L., et al. (2024). Achieving Stable Partial Denitrification by Selective Inhibition of Nitrite Reductase with the Biosafe Aprotic Solvent DMSO. Environmental Science & Technology.
• Gleeson, M. (2015). Kas yorgunluğuna laktik asit mi neden olur? TÜBİTAK Bilim ve Teknik Dergisi.
• Gries, K., et al. (2018). The role of dissimilatory arsenate reducing bacteria in the biogeochemical cycle of arsenic based on the physiological and functional analysis of Aeromonas sp. O23A. Frontiers in Microbiology, 9, 2309.
• Gu, B., & Coates, J. D. (2006). Perchlorate: Environmental occurrence, interactions and treatment. Springer Science & Business Media.
• Hasan, K., & Yıldırım, K. (2020). Oksijensiz Solunum ve Fermantasyon. MEB.
• Khan Academy. (n.d.). Fermentation and anaerobic respiration. Retrieved from https://tr.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/cellular-respiration-ap/a/fermentation-and-anaerobic-respiration
• Martin, W. F., & Müller, M. (2012). The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics, 1817(10), 1898-1903.
• Müller, A. L., et al. (2022). Proteome capacity constraints favor respiratory ATP generation. bioRxiv.
• O'Donnell, A. G., et al. (2024). Size matters: Anaerobic granules exhibit distinct ecological and physico-chemical gradients across biofilm size. Water Research, 254, 121404.
• Page, C. C., Moser, C. C., & Dutton, P. L. (2003). Mechanism for electron transfer within and between proteins. Current Opinion in Chemical Biology, 7(5), 551-556.
• Pinto, A. F. M., et al. (2022). Role of microbial electrosynthesis system in CO2 capture and conversion: a recent advancement toward cathode development. Frontiers in Microbiology, 14, 1192187.
• Shiro, Y. (2012). Structure and function of bacterial nitric oxide reductases. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics, 1817(10), 1907-1913.
• Stams, A. J., & Plugge, C. M. (2009). Electron transfer in syntrophic communities of anaerobic bacteria and archaea. Nature Reviews Microbiology, 7(8), 568-577.
• Strobel, G. A., et al. (2025). Pathways to sustainability: a quantitative comparison of aerobic and anaerobic C1 bioconversion routes. Current Opinion in Biotechnology, 93, 103310.
• Turan, M. A., & Yılmaz-Ersan, L. (2012). Major and minor element concentrations in fermented shalgam beverage. International Journal of Food Properties, 15(4), 903–911.
• Weber, J. M., et al. (2023). A Review on Hypothesized Metabolic Pathways on Europa and Enceladus. Astrobiology, 23(8), 851-871.
• Yavuz, M., & Avcı, H. R. (2024). Research advances of deciphering Shalgam microbiota profile and dynamics. Biotech Studies, 33(1), 13-22.
• Yılmaz, İ. H. (2003). İskelet ve Kalp Kaslarında Laktik Asitin Taşınımı. Türkiye Klinikleri Tıp Bilimleri Dergisi, 23(1), 95-100.
• Zhou, L., et al. (2022). ArcAB: A Guardian of Bacterial Respiration and Redox. mBio, 13(3), e00942-22.

Alıntılanan çalışmalar

1. A Review on Hypothesized Metabolic Pathways on Europa and Enceladus: Space-Flight Detection Considerations - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10456045/
2. A Review on Hypothesized Metabolic Pathways on Europa and Enceladus: Space-Flight Detection Considerations - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.researchgate.net/publication/373088825_A_Review_on_Hypothesized_Metabolic_Pathways_on_Europa_and_Enceladus_Space-Flight_Detection_Considerations
3. PowerPoint Sunusu, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://avys.omu.edu.tr/storage/app/public/kubilay.yildirim/127996/genel%20biyoloji%20lab%208.%20hafta.pptx
4. Tüm canlılarda oksijenli, oksijensiz solunum veya fermantasyonun başlangıcında glikoliz olayı gözlenmesinin sebebi nedir? | Soru & Cevap - Evrim Ağacı, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://evrimagaci.org/soru/tum-canlilarda-oksijenli-oksijensiz-solunum-veya-fermantasyonun-baslangicinda-glikoliz-olayi-gozlenmesinin-sebebi-nedir-17133
5. Biochemistry, Glycolysis - StatPearls - NCBI Bookshelf, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK482303/
6. Oksijenli solunum - Vikipedi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/Oksijenli_solunum
7. Cellular respiration - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration
8. Oksijensiz solunum - Vikipedi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/Oksijensiz_solunum
9. Page 35 - Biyoloji 12 | 2.Ünite - OGM Materyal, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://ogmmateryal.eba.gov.tr/panel/upload/etkilesimli/kitap/biyoloji/12/unite2/files/basic-html/page35.html
10. Oksijensiz Solunum Fermantasyon - Biyolojici, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, http://biyolojici.net/wp-content/uploads/2021/02/Oksijensiz.pdf
11. Untitled - Kağızman Aras Anadolu Lisesi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://kagizmanarasanadolulisesi.meb.k12.tr/meb_iys_dosyalar/36/11/167574/dosyalar/2020_12/16155327_Oksijensiz-Solunum-ve-Fermantasyon-.pdf
12. Fermentasyon Kinetiği Fermantasyon Fermantasyon, hücre içinde oksijen yokluğunda meydana gelen metabolik bir faaliyet olarak, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://avys.omu.edu.tr/storage/app/public/muevren/140595/Fermentasyon%20Kineti%C4%9Fi.pdf
13. Metabolism Without Oxygen - LabXchange, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.labxchange.org/library/items/lb:LabXchange:d7047557-4d9b-328c-be5a-422b2e8f011c:html:1
14. ATP yield Comparison of aerobic respiration and anaerobic respiration in plants animals yields relative amounts of ATP produced Doc Brown's GCSE biology exam revision study notes, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.docbrown.info/ebiology/respiration-5.htm
15. Aerobic vs. Anaerobic Respiration - Advanced - Steps, Types and Equations | CK-12 Foundation, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://flexbooks.ck12.org/cbook/cbse-biology-class-10/section/1.6/related/lesson/aerobic-vs.-anaerobic-respiration-advanced-bio-adv/
16. Fermantasyon ve Anaerobik Solunum (Makale) | Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/cellular-respiration-ap/a/fermentation-and-anaerobic-respiration
17. Cellular Respiration - Hücresel Solunum - JoVE, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.jove.com/tr/science-education/v/19485/cellular-respiration
18. Compare and contrast the processes of aerobic and anaerobic respiration... - Filo, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://askfilo.com/user-question-answers-smart-solutions/compare-and-contrast-the-processes-of-aerobic-and-anaerobic-3335353436343230
19. A - Mikrobiyoloji, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, http://www.mikrobiyoloji.org/TR/Genel/IcerikHarf.aspx?F6E10F8892433CFFA79D6F5E6C1B43FF12FDA3BC6C07BFB6
20. Chapter 1. Introduction to the Biochemistry and Molecular Biology of Denitrification | Request PDF - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.researchgate.net/publication/279433547_Chapter_1_Introduction_to_the_Biochemistry_and_Molecular_Biology_of_Denitrification
21. CHAPTER 1: A Bird's Eye View of Denitrification in Relation to the Nitrogen Cycle - RSC Books, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://books.rsc.org/books/edited-volume/565/chapter/239717/A-Bird-s-Eye-View-of-Denitrification-in-Relation
22. Exploring the Denitrification Proteome of Paracoccus denitrificans PD1222 - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/microbiology/articles/10.3389/fmicb.2018.01137/full
23. Growth Yields in Bacterial Denitrification and Nitrate Ammonification - PMC, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1828769/
24. What Controls the Sulfur Isotope Fractionation during Dissimilatory Sulfate Reduction? | ACS Environmental Au - ACS Publications, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acsenvironau.2c00059
25. Carbon Steel Corrosion Induced by Sulfate-Reducing Bacteria: A Review of Electrochemical Mechanisms and Pathways in Biofilms - MDPI, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.mdpi.com/2079-6412/14/9/1105
26. The role of dissimilatory arsenate reducing bacteria in the biogeochemical cycle of arsenic based on the physiological and functional analysis of Aeromonas sp. O23A | Request PDF - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.researchgate.net/publication/316489690_The_role_of_dissimilatory_arsenate_reducing_bacteria_in_the_biogeochemical_cycle_of_arsenic_based_on_the_physiological_and_functional_analysis_of_Aeromonas_sp_O23A
27. Expression of Genes and Proteins Involved in Arsenic Respiration and Resistance in Dissimilatory Arsenate-Reducing Geobacter sp. Strain OR-1 - ASM Journals, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://journals.asm.org/doi/10.1128/aem.00763-19
28. Dissolution of Arsenic Minerals Mediated by Dissimilatory Arsenate Reducing Bacteria: Estimation of the Physiological Potential for Arsenic Mobilization, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3958731/
29. Microbial Isotopic Fractionation of Perchlorate Chlorine | Applied and Environmental Microbiology - ASM Journals, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://journals.asm.org/doi/10.1128/aem.69.8.4997-5000.2003
30. Potential Anaerobic Bioremediation of Perchlorate-Contaminated Soils through Biosolids Applications | ACS Symposium Series, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pubs.acs.org/doi/10.1021/bk-2011-1069.ch018
31. A Multiplex Immunosensor for Detecting Perchlorate-Reducing Bacteria for Environmental Monitoring and Planetary Exploration - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/microbiology/articles/10.3389/fmicb.2020.590736/full
32. Dissimilatory Reduction of Extracellular Electron Acceptors in Anaerobic Respiration | Applied and Environmental Microbiology - ASM Journals, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://journals.asm.org/doi/10.1128/aem.06803-11
33. Fermantasyon Nedir? | afiaolsun.com, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.afiaolsun.com/fermantasyon-nedir
34. Fermantasyon - Vikipedi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/Fermantasyon
35. Laktik asit fermantasyonu - Vikipedi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/Laktik_asit_fermantasyonu
36. Alkol veya Etanol Fermantasyonu (Video) - Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.khanacademy.org/v/alcohol-or-ethanol-fermentation
37. Fermantasyon ve Fermente Gıdalar - Lab Akademi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://labakademi.com/fermantasyon-ve-fermente-gidalar/
38. ‍⚕️ Laktik Asit Nedir? Laktik Asit Fermantasyonu Nedir? - Medical Park, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.medicalpark.com.tr/laktik-asit-nedir/hg-3922
39. İSKELET ve KALP KASLARINDA LAKTİK ASİTİN ... - DergiPark, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://dergipark.org.tr/tr/download/article-file/151359
40. Kas Yorgunluğuna Laktik Asit mi Neden Olur? - Bilim Teknik, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://bilimteknik.tubitak.gov.tr/makale/kas-yorgunluguna-laktik-asit-mi-neden-olur
41. Laktik Asit Nedir? Laktik Asitin Zararları Nelerdir? - Skechers Blog, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.skechers.com.tr/blog/laktik-asit-nedir-laktik-asitin-zararlari-nelerdir/
42. Gıdalarda Anaerobik Bakteriler: Türleri ve Zararları - NANOLAB, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.nano-lab.com.tr/tr/blog/detay/anaerobik-bakteri-sayimi
43. Seçmeli anaerobik canlı - Vikipedi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/Se%C3%A7meli_anaerobik_canl%C4%B1
44. Requirement of ArcA for Redox Regulation in Escherichia coli under Microaerobic but Not Anaerobic or Aerobic Conditions - ASM Journals, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://journals.asm.org/doi/10.1128/jb.185.1.204-209.2003
45. Combined Transcriptomic and Proteomic Profiling of E. coli under Microaerobic versus Aerobic Conditions: The Multifaceted Roles of Noncoding Small RNAs and Oxygen-Dependent Sensing in Global Gene Expression Control - MDPI, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.mdpi.com/1422-0067/23/5/2570
46. Impact of Global Transcriptional Regulation by ArcA, ArcB, Cra, Crp, Cya, Fnr, and Mlc on Glucose Catabolism in Escherichia coli - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1082841/
47. The ArcAB Two-Component System: Function in Metabolism, Redox Control, and Infection, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9199408/
48. The Bacterial Response Regulator ArcA Uses a Diverse Binding Site Architecture to Regulate Carbon Oxidation Globally | PLOS Genetics - Research journals, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1003839
49. Syntrophy - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Syntrophy
50. Syntrophy in Anaerobic Global Carbon Cycles | Request PDF - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.researchgate.net/publication/38074585_Syntrophy_in_Anaerobic_Global_Carbon_Cycles
51. Eating For Two: How Metabolism Establishes Interspecies Interactions in the Gut - PMC, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3225337/
52. Size matters: Anaerobic granules exhibit distinct ecological and ..., erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12003022/
53. Recent advances and challenges in single cell protein (SCP) technologies for food and feed production - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11410949/
54. Role of microbial electrosynthesis system in CO2 capture ... - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/microbiology/articles/10.3389/fmicb.2023.1192187/full
55. Early anaerobic metabolisms - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1664682/
56. The bacteria that changed the world - Understanding Evolution, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://evolution.berkeley.edu/evo-news/the-bacteria-that-changed-the-world/
57. Early Microbial Evolution: The Age of Anaerobes - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4743081/
58. Bacterial evolution in the oral microbiome: the role of conjugative elements and horizontal gene transfer - ASM Journals, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://journals.asm.org/doi/10.1128/jb.00066-25
59. Microbial evolution through horizontal gene transfer by mobile genetic elements, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.researchgate.net/publication/377441567_Microbial_evolution_through_horizontal_gene_transfer_by_mobile_genetic_elements
60. Microbial evolution through horizontal gene transfer by mobile genetic elements - PMC, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10832538/
61. Enceladus - Exploring Ocean Iron Solutions, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://oceaniron.org/wp-content/uploads/sites/14/2024/02/Cable_Enceladus_Planetary-Astrobiology-1.pdf
62. Enceladus as a Potential Niche for Methanogens and Estimation of Its Biomass - MDPI, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.mdpi.com/2075-1729/11/11/1182
63. Proteome capacity constraints favor respiratory ATP generation ..., erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.08.10.503479.full
64. Structural comparison of CuZ site and [3Cu:2S] site. (A) Structure of... - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.researchgate.net/figure/Structural-comparison-of-CuZ-site-and-3Cu2S-site-A-Structure-of-holo-N2OR-isolated_fig3_348516494
65. Functional assembly of nitrous oxide reductase provides insights into copper site maturation, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6601269/
66. Quantum mechanical tunnelling in biological systems | Quarterly Reviews of Biophysics, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.cambridge.org/core/journals/quarterly-reviews-of-biophysics/article/quantum-mechanical-tunnelling-in-biological-systems/1EFEDD1061FB847436DEC5C779A0C6E2
67. Guidelines for tunneling in enzymes - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3509937/
68. Electron Tunneling in Biology: When Does it Matter? | ACS Omega - ACS Publications, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acsomega.3c02719
69. Recent Advances in the Theory and Molecular Simulation of Biological Electron Transfer Reactions | Chemical Reviews - ACS Publications, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.chemrev.5b00298
70. Three Rival Versions of Teleological Inquiry | Church Life Journal | University of Notre Dame, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://churchlifejournal.nd.edu/articles/three-rival-versions-of-teleological-inquiry/
71. Function and teleology (Chapter 10) - Evolutionary Biology - Cambridge University Press, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.cambridge.org/core/books/evolutionary-biology/function-and-teleology/DA3C96B6CE95BFFDAD057D476E0DA9EF
72. Ernst Mayr - The Information Philosopher, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.informationphilosopher.com/solutions/scientists/mayr/
73. Teleological Notions in Biology - Stanford Encyclopedia of Philosophy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://plato.stanford.edu/entries/teleology-biology/