18.54, 25 Eylül 2025 tarihindeki hâli

Bitkisel Hormonlar ve Tropizmler: Bitkilerin Büyüme, Gelişme ve Çevreye Tepkilerindeki Kontrol Mekanizmaları

Giriş

Bitkiler, sabit bir konumda (sesil) yaşamalarına rağmen, çevrelerindeki değişimlere karşı son derece dinamik ve uyarlanabilir davranışlar sergileyen varlıklardır. Bu hareketsizliğin ardında, bitkinin büyümesini, gelişimini ve çevresel yönelimini sağlayan karmaşık ve hassas kontrol sistemleri bulunmaktadır. Bu raporun amacı, bitkisel hayatın temelini oluşturan bu kontrol mekanizmalarını, yani fitohormonlar ve tropizmleri, en güncel bilimsel bulgular ışığında incelemektir. Analiz, bilimsel verilerin titiz bir sunumunu, belirli bir dil disiplinine bağlı kalarak gerçekleştirmeyi ve bu sayede gözlemlenen sistemlerin doğası üzerine tefekküre zemin hazırlamayı hedeflemektedir.

Bölüm 1: Bilimsel Açıklama ve Güncel Bulgular

Bu bölümde, bitkisel büyüme ve yönelim mekanizmalarının temelini oluşturan bilimsel olgular sunulacaktır.

1.1. Bitkisel Büyümenin Moleküler Düzenleyicileri: Fitohormonlar

1.1.1. Temel Kavramlar ve Sınıflandırma

Fitohormonlar, bitkilerde doğal olarak sentezlenen, çok düşük konsantrasyonlarda dahi fizyolojik süreçler üzerinde derin etkiler gösteren organik sinyal molekülleri olarak tanımlanır(¹). Bu moleküller, besin maddeleri olmaktan ziyade, hücreler arası iletişimi sağlayan kimyasal habercilerdir(¹). Hayvanlardaki gibi özelleşmiş salgı bezleri bulunmadığından, bitkinin hemen her hücresi hormon sentezleme kapasitesine sahiptir ve bu sinyaller, bitkinin farklı bölgelerine iletilerek tohumun çimlenmesinden yaprakların dökülmesine kadar yaşam döngüsünün tamamını yöneten bir kontrol ağı meydana getirir(¹). Bu sinyal molekülleri olmaksızın, bir bitkinin farklılaşmamış bir hücre yığınından ibaret olacağı ifade edilmektedir(¹).

Fitohormonlar, kimyasal yapıları ve biyosentez yolları temelinde üç ana metabolik öncülden türetilir: amino asitler, izoprenoidler ve lipitler(³).

Amino Asit Türevlileri: Triptofan, metiyonin gibi amino asitler; oksinler, etilen ve salisilik asit gibi hormonların sentezlenmesinde öncül molekül olarak görev yapar (³).
İzoprenoid Türevlileri: Sitokininler, giberellinler, absisik asit (ABA), brassinosteroidler ve strigolaktonlar gibi önemli hormon sınıfları, izoprenoid metabolik yollakları üzerinden inşa edilir(³).
Lipit Türevlileri: Yasmonik asit gibi hormonlar ise, alfa-linolenik asit gibi lipitlerden sentezlenir(³).

İşlevsel olarak bu hormonlar, genel hatlarıyla büyümeyi teşvik edici (stimülatör) ve engelleyici (inhibitör) olarak iki grupta incelenebilir. Oksinler, sitokininler ve giberellinler genellikle büyümeyi teşvik eden süreçlerle ilişkilendirilirken; absisik asit ve etilen gibi hormonlar, yaşlanma, yaprak dökümü ve stres tepkileri gibi engelleyici veya düzenleyici rollerle ön plana çıkar(⁴). Ancak bu ayrım mutlak değildir; bir hormonun etkisi, bulunduğu dokuya, konsantrasyonuna ve diğer hormonların varlığına bağlı olarak büyük değişkenlik gösterebilir.

1.1.2. Sinyal İletiminin Temel Mekanizması: Oksin Sinyal Yolağı Paradigmi

Bir kimyasal sinyalin hücresel bir tepkiye nasıl dönüştürüldüğünü anlamak için, nükleer oksin sinyal yolağı iyi bir model teşkil etmektedir. Bu süreç, üç temel moleküler bileşenin etkileşimi üzerine kuruludur: TIR1/AFB F-box reseptörleri, Aux/IAA ailesi transkripsiyonel baskılayıcıları ve ARF (Auxin Response Factor) transkripsiyon faktörleri(⁷).

Sistemin işleyişi şu şekilde özetlenebilir:

Düşük Oksin Durumu: Hücredeki oksin konsantrasyonu düşük olduğunda, Aux/IAA baskılayıcı proteinleri, ARF transkripsiyon faktörlerine bağlanır. Bu bağlanma, ARF'ların DNA üzerindeki hedef genleri aktive etmesini engeller ve oksine duyarlı genlerin ifadesi baskılanmış halde tutulur(⁸).
Yüksek Oksin Durumu: Oksin konsantrasyonu arttığında, oksin molekülü bir "moleküler yapıştırıcı" gibi işlev görür(⁹). Oksin, doğrudan TIR1/AFB reseptörünün yüzeyindeki bir cebe yerleşir. Bu olay, reseptörün yapısında büyük bir konformasyonel değişikliğe neden olmaz; bunun yerine, reseptör ile Aux/IAA baskılayıcısı arasındaki etkileşim yüzeyini stabilize eder ve bağlanma afinitesini (eğilimini) artırır(⁹).
Baskılayıcının Ortadan Kaldırılması: TIR1/AFB reseptörü ile Aux/IAA baskılayıcısı arasındaki bu güçlü etkileşim, Aux/IAA proteininin, SCFTIR1/AFB E3 ligaz kompleksi tarafından tanınmasını ve ubikitin molekülleriyle işaretlenmesini tetikler. Ubikitinle işaretlenmiş olan bu baskılayıcı protein, daha sonra hücrenin geri dönüşüm mekanizması olan proteazom tarafından parçalanır(⁸).
Gen İfadesinin Başlatılması: Aux/IAA baskılayıcısının ortadan kaldırılmasıyla, ARF transkripsiyon faktörü serbest kalır. Serbest kalan ARF, hedef genlerin promotor bölgelerine bağlanarak bu genlerin transkripsiyonunu (ifadesini) aktive eder veya baskılar. Bu genetik yeniden programlama, hücre bölünmesi, hücre uzaması veya farklılaşma gibi spesifik hücresel tepkilerle sonuçlanır(⁸).

Bu mekanizma, bir kimyasal sinyalin (oksin) nasıl algılandığını ve gen ifadesinde bir değişikliğe nasıl çevrildiğini adım adım göstermektedir. Burada bilginin aktarımı, bir enerji dönüşümünden ziyade, moleküllerin önceden belirlenmiş üç boyutlu geometrilerinin birbirine uyum sağlaması ve bağlanma afinitelerinin değişmesi prensibine dayanır.

1.1.3. Hormonal Etkileşim Ağları (Crosstalk) ve Gelişimsel Plastisite

Bitkilerdeki fizyolojik süreçler, tek bir hormonun lineer komut zinciriyle değil, çok sayıda hormonun dahil olduğu karmaşık etkileşim ağları (crosstalk) aracılığıyla yönetilir (¹⁰). Bu etkileşimler, duruma göre sinerjistik (birbirini güçlendirici) veya antagonistik (birbirini engelleyici) olabilir (¹⁰).

Kök gelişimi, bu etkileşim ağlarına iyi bir örnektir. Kök ucu meristeminin (RAM) büyüklüğü ve yanal köklerin oluşumu, temel olarak oksin ve sitokinin arasındaki antagonistik denge ile kontrol edilir. Oksin, genellikle kök oluşumunu ve büyümesini teşvik ederken, sitokinin bu süreçleri baskılayıcı bir rol üstlenir (¹²). Bu hassas denge, bitkinin Kök Sistem Mimarisi'nin (RSA) şekillenmesinde kritik bir öneme sahiptir (¹⁵). Güncel çalışmalar, sitokininin, oksin taşıyıcısı olan PIN genlerinin transkripsiyonunu düzenleyerek oksin taşınımını doğrudan modüle ettiğini göstermiştir (¹⁰).

Stres tepkilerinde de benzer ağ yapıları gözlemlenir. Kuraklık, tuzluluk gibi abiyotik stres koşullarına verilen yanıtlar, merkezi bir rol oynayan absisik asit (ABA) ile yönetilir, ancak ABA'nın etkinliği giberellinler, oksinler ve diğer hormonlarla olan etkileşimleri tarafından ayarlanır (¹⁶). Örneğin, yeni keşfedilen hormon gruplarından strigolaktonların (SL), kuraklık ve besin eksikliği gibi durumlarda ABA ve sitokininlerle etkileşerek kök gelişimini ve su alımını düzenlediği tespit edilmiştir (¹⁹).

Bu ağ yapısının bir sonucu olarak, bitki gelişimi "gelişimsel plastisite" adı verilen dikkate değer bir esneklik sergiler. Örneğin, Kök Sistem Mimarisi (RSA), topraktaki besin maddelerinin dağılımı gibi çevresel koşullara göre dinamik olarak yeniden şekillendirilir (²⁰). Bu plastisite, tek bir hormonun veya genin bir özelliği değil, çevresel sinyallerin içsel hormonal gelişim yollaklarına entegre edilmesiyle ortaya çıkan, ağın kendisine ait bir "emergent" (ortaya çıkan) özelliktir (²³).

1.1.4. Düzenlemenin Üst Katmanları: Epigenetik ve Hafıza

Hormonal ağların düzenlenmesi, sadece anlık sinyal etkileşimleriyle sınırlı değildir. Epigenetik mekanizmalar, yani DNA dizisini değiştirmeksizin gen ifadesini düzenleyen DNA metilasyonu ve histon modifikasyonları gibi süreçler, hormonal yollakların ince ayarında kritik bir rol oynar (²⁶).

Oksin biyosentezinden ve taşınımından sorumlu olan YUC ve PIN gibi kilit genlerin ifadesinin, çeşitli epigenetik faktörler tarafından dinamik olarak kontrol edildiği gösterilmiştir (²⁶). Örneğin, PIN genlerinin promotor bölgelerindeki H3K27me3 (Histon 3 proteininin 27. lizin aminoasidinin trimetilasyonu) gibi baskılayıcı histon işaretleri, bu genlerin ifadesini susturabilir ve bu işaretler gelişimsel süreçlere bağlı olarak eklenip çıkarılabilir (²⁹).

Daha da dikkat çekici olanı, bitkilerin geçmişte maruz kaldıkları stresleri "hatırlayabilmesidir". "Stres hafızası" olarak adlandırılan bu olgu, stresin tetiklediği epigenetik değişikliklerin sonraki nesillere aktarılabilmesiyle mümkün olur (²⁸). Bu sayede, yavru bitkiler, atalarının karşılaştığı bir strese daha hızlı ve daha güçlü bir yanıt verecek şekilde önceden hazırlanmış olur. Bu hafızanın, ABA ve oksin gibi hormonlarla ilişkili genlerin epigenetik olarak yeniden programlanması yoluyla işlediğine dair güçlü kanıtlar bulunmaktadır (²⁸). Bu durum, bitkinin kontrol sisteminin sadece anlık tepkiler veren bir mekanizma olmadığını, aynı zamanda geçmiş deneyimleri kaydeden ve gelecekteki davranışlarını bu deneyimlere göre ayarlayan tarihsel bir niteliğe sahip olduğunu göstermektedir.

1.2. Yönelimli Büyüme Hareketleri: Tropizmler

1.2.1. Temel Kavramlar ve Sınıflandırma

Tropizm, bir bitkinin veya bir organının, çevreden gelen yönlü bir uyarana karşı yönelimli bir büyüme hareketi sergilemesi olarak tanımlanır (³⁴). Bu hareketin yönünün uyaranın yönüne bağlı olması, onu nastik hareketlerden (örneğin, dokunmaya tepki olarak küstüm otu yapraklarının kapanması gibi yönden bağımsız hareketler) ayırır (³⁷). Tropizmler, uyarının türüne göre sınıflandırılır:

Fototropizma: Işığa yönelik büyüme (³⁴).
Gravitropizma (veya Geotropizma): Yerçekimine yönelik büyüme (³⁷).
Tigmotropizma: Dokunmaya veya temasa yönelik büyüme (³⁵).
Hidrotropizma: Suya yönelik büyüme (³⁵).
Kemotropizma: Kimyasal maddelere yönelik büyüme (³⁵).

Bu hareketler, uyarana doğru (pozitif tropizma) veya uyarandan uzağa (negatif tropizma) doğru olabilir. Örneğin, bitki gövdeleri ışığa doğru büyüyerek pozitif fototropizma ve yerçekiminin tersi yönde büyüyerek negatif gravitropizma gösterirken, kökler genellikle tam tersi davranışları sergiler (³⁴).

1.2.2. Fototropizmanın Moleküler Temeli

Bitki gövdesinin ışığa doğru bükülmesi, çok adımlı bir moleküler bilgi işleme sürecinin sonucudur:

Algılama (Perception): Süreç, koleoptil (çimlenen tohumun ucu) gibi bölgelerdeki hücrelerin plazma zarlarında bulunan fototropin (phot1 ve phot2) adı verilen fotoreseptör proteinleri tarafından yönlü mavi ışığın algılanmasıyla başlar (⁴⁰).
Sinyal Dönüşümü (Transduction): Işığın algılanması, fototropin proteinlerinin kendilerini fosforile etmesini (otofosforilasyon) tetikler. Bu olay, NPH3 gibi diğer proteinlerin fosforilasyon durumunu değiştiren ve hücre duvarı bölgesinin pH'ını etkileyen bir sinyal kaskadını başlatır (⁴³).
Sinyal İletimi (Transmission): Bu sinyal kaskadının en kritik sonucu, oksin hormonunun gövdenin ucunda yanal (lateral) olarak yeniden dağıtılmasıdır. Oksin, ışık alan taraftan gölgeli tarafa doğru taşınır ve gölgede birikir (³⁴). Bu asimetrik dağılım, PIN ailesi oksin taşıyıcı proteinlerinin polar (kutuplu) yerleşimlerinin ve aktivitelerinin düzenlenmesiyle sağlanır (⁴³).
Yanıt (Response): Gövdenin gölgede kalan tarafında biriken daha yüksek oksin konsantrasyonu, bu bölgedeki hücrelerin ışık alan taraftaki hücrelere göre daha fazla uzamasını teşvik eder. Bu farklı büyüme oranı (diferansiyel büyüme), gövdenin ışık kaynağına doğru bükülmesiyle sonuçlanır (³⁴).

1.2.3. Gravitropizmanın Moleküler Temeli

Köklerin yerçekimi yönünde büyümesi de benzer bir mantıkla işleyen, ancak farklı bileşenler içeren bir süreçtir:

Algılama (Perception): Yerçekimi, kök şapkasının merkezinde (kolumella hücreleri) bulunan statosit adı verilen özelleşmiş hücrelerde algılanır (⁴⁰). Bu hücreler, nişasta ile dolu ve yoğun olan amiloplast (veya statolit) adı verilen organeller içerir (³⁹).
Sinyal Dönüşümü (Transduction): Kökün yerçekimine göre yönü değiştiğinde, yoğun statolitler hücrenin yeni "alt" kısmına doğru çöker. Bu fiziksel basıncın veya statolitlerin hücre içi yapılarla etkileşiminin, gravitropik sinyali tetiklediği düşünülmektedir (Nişasta-Statolit Hipotezi) (³⁹).
Sinyal İletimi (Transmission): Statolitlerin çökmesinin, PIN proteinlerinin hücre içindeki konumlarını ve dolayısıyla polar oksin taşınımını etkilediği öngörülmektedir (⁴⁶). Yatay konumlandırılmış bir kökte, oksin alt tarafta birikir (⁴⁶).
Yanıt (Response): Köklerde, yüksek oksin konsantrasyonu hücre uzamasını engeller. Bu nedenle, kökün alt tarafında biriken oksin bu bölgedeki büyümeyi yavaşlatırken, üst taraftaki hücreler normal hızda uzamaya devam eder. Bu diferansiyel büyüme, kökün aşağıya, yani yerçekimi yönüne doğru kıvrılmasına neden olur (³⁹). Son çalışmalar, oksinin bu süreçte ikili bir role sahip olabileceğini, hem yanıtta aracı olduğunu hem de statolitlerin üretimini düzenlediğini göstermektedir (⁴⁹).

1.2.4. Yerçekimsiz Ortamda Büyüme: Uzay Biyolojisinden Gelen Bulgular

Uluslararası Uzay İstasyonu'nda (ISS) yürütülen deneyler, yerçekiminin sürekli etkisi olmaksızın bitki büyümesini incelemek için eşsiz bir fırsat sunmuştur (⁵¹). CARA ve APEX03-2 gibi deneylerden elde edilen bulgular, kök ucu gelişimine dair temel varsayımları sorgulamıştır. Bu çalışmalar, kök ucundaki temel oksin akış modelinin ("ters çeşme" modeli olarak bilinir) mikro yerçekimi ortamında dahi korunduğunu göstermiştir (⁵³). Bu, oksin dağılım modelinin yerçekimi tarafından oluşturulan bir özellik değil, kök gelişiminin içsel bir parçası olduğunu ortaya koymaktadır. Yerçekimi, bu önceden var olan temel deseni, büyümeyi yönlendirmek için modüle eder, ancak onu sıfırdan oluşturmaz (⁵³). Ayrıca, uzay uçuşu koşullarının, oksin ve sitokinin yollakları, hücre duvarı gelişimi ve stres yanıtlarıyla ilgili genlerin ifadesinde önemli değişikliklere yol açtığı tespit edilmiştir (⁵⁴). Bu bulgular, bitkinin mikro yerçekimi gibi yeni bir stres faktörüne aktif olarak yanıt verdiğini ve bu yanıtın hormonal ağlar üzerinden koordine edildiğini göstermektedir.

Bölüm 2: Kavramsal Analiz

Bu bölümde, sunulan bilimsel veriler, belirlenen felsefi ilkeler çerçevesinde analiz edilecek ve olguların ardındaki düzen, amaç ve sanat boyutları üzerine tefekküre yönelik bir bakış açısı sunulacaktır.

2.1. Nizam, Gaye ve Sanat Analizi

Hassas Ayarlar ve Moleküler Tanıma

Bitki hormonal sistemlerinin işleyişi, moleküler düzeyde olağanüstü bir hassasiyet ve özgüllük sergilemektedir. Oksin sinyal yolağında tarif edilen "moleküler yapıştırıcı" modeli, bu hassasiyetin en çarpıcı örneklerinden biridir (⁹). Burada işlev, sadece kimyasal bir reaksiyona değil, hormonun ve reseptörlerinin birbirini tamamlayan üç boyutlu geometrik şekillerine bağlıdır. Bir molekülün, binlerce farklı molekül arasından yalnızca kendi hedef proteinine, bir anahtarın kilide uyduğu gibi kusursuz bir şekilde bağlanması, sistemin temelinde son derece hassas bir tanıma mekanizmasının bulunduğunu gösterir. Bu bağlanma eğilimlerinin (afinite) ince ayarı, sinyal yollarının basit bir "açık/kapalı" anahtarı gibi değil, niceliksel ve kontrollü yanıtlar üretebilen reostatlar gibi çalışmasını sağlar (⁵⁶). Bu durum, rastgeleliğin ötesinde, belirli kurallara göre tertip edilmiş bir düzenin varlığına işaret eder.

Entegre Sistemler ve Belirli Bir Amaca Yönelik İşleyiş

Tropizmalar, birbirinden farklı ve bağımsız görünen bileşenlerin, belirli bir amaca hizmet etmek üzere nasıl bir araya getirildiğinin açık birer örneğidir. Fototropizma sürecinde, ışığı algılayan bir fotoreseptör (fototropin), sinyali taşıyan bir kimyasal haberci (oksin), bu habercinin yönünü belirleyen taşıyıcı proteinler (PIN'ler) ve son olarak büyüme eylemini gerçekleştiren hücreler, tek bir amaç için - yani bitkinin fotosentez için en uygun pozisyonu almasını sağlamak için - kusursuz bir uyum içinde çalışır (³⁴). Bu bileşenlerden herhangi birinin eksikliği, tüm sistemin işlevsiz kalmasına neden olur. Bu durum, sistemin bütüncül ve belirli bir gayeye yönelik olarak tasarlandığı fikrini akla getirmektedir. Aşağıdaki tablo, bu koordinasyonu özetlemektedir.

Tablo 1: Fototropizma ve Gravitropizmada Görevli Moleküler Bileşenlerin Koordinasyonu

Bileşen (Component)	Konum (Location)	İşlev (Function)	Sonuçtaki Rolü (Role in Outcome)
Fototropin-1 (PHOT1)	Koleoptil ucu hücrelerinin plazma zarı	Mavi ışığı algılama ve otofosforilasyon	Oksinin yanal dağılımına yol açan sinyal kaskadını başlatır; yönlü ışık uyaranının birincil sensörüdür.⁴¹
Oksin (IAA)	Büyüme bölgelerinde sentezlenir ve taşınır	Hücre uzamasını düzenleyen sinyal molekülü	Asimetrik dağılımı, diferansiyel büyümeye ve dolayısıyla organın bükülmesine neden olur; hareketli bilgi taşıyıcısıdır.³⁴
PIN-Ailesi Taşıyıcıları	Hücrelerin polar (kutuplu) zarlarında	Oksinin hücre dışına yönlü taşınımını sağlar	Oksin akışının yönünü ve dolayısıyla asimetrik oksin gradyanının oluşumunu belirler; bilgi ağının yönlendiricisidir.⁴³
Amiloplastlar (Statolitler)	Kök şapkasındaki statosit hücreleri	Yoğunlukları sayesinde yerçekimi yönünde çökelir	Yerçekimi vektöründeki değişikliği fiziksel olarak algılayarak gravitropik sinyali tetikler; yerçekimi sensörüdür.³⁹
Hücre İskeleti (Aktin)	Hücre sitoplazması	PIN proteinlerini içeren veziküllerin taşınması ve polar konumlarının korunması	Sinyal moleküllerinin (oksin) akış yönünü belirleyen taşıyıcıların (PIN'ler) doğru konumlandırılmasını sağlayarak bilgiyi yapıya bağlar.⁵⁸

Ağların Ortaya Çıkan Özellikleri

Bitki gelişiminin esnekliği (plastisite) ve sağlamlığı (robustness), tek tek moleküllerin değil, onların oluşturduğu karmaşık hormonal ve genetik ağların kolektif davranışından doğan "ortaya çıkan özellikler"dir (²⁴). Bu özellikler, parçalarda bulunmaz, ancak bütünün etkileşiminden meydana gelir. Bilim insanlarının bu ağları anlamak ve davranışlarını tahmin etmek için karmaşık hesaplamalı modellere başvurmaları (²⁵), sistemin basit lineer nedensellik kalıplarını aştığını ve ancak bir sistemler bütünlüğü içinde anlaşılabileceğini göstermektedir. Böylesine karmaşık ve kendini düzenleyen bir ağın, belirli hedeflere (hayatta kalma, üreme) ulaşacak şekilde kurulmuş olması, dikkat çekici bir sanat ve nizamdır.

2.2. İndirgemeci Dilin Eleştirisi ve Nedensellik Atfı

İsimlendirmenin Açıklama Olmadığı

Bilimsel literatürde sıkça rastlanan "fototropizma" veya "gravitropizma" gibi terimler, bir olguyu açıklamak yerine onu sadece isimlendirir. Gerçek açıklama, bu ismin arkasında yatan ve Bölüm 1'de detaylandırılan moleküler mekanizmaların adım adım tarif edilmesinde yatar. Benzer şekilde, "doğa kanunları" veya "oksin taşıma prensipleri" gibi ifadeler, bir işleyişin tanımıdır, o işleyişi icra eden bir fail veya güç değildir (⁶²). Bu raporda baştan sona kullanılan edilgen ve süreci betimleyici dil, bu felsefi hassasiyeti yansıtarak, olguları faillerine karıştırmadan, işleyişi olduğu gibi tasvir etme çabasının bir ürünüdür.

Failin Mefule Verilmesi

"Oksin büyümeyi uyarır" (⁴⁵) veya "fototropinler tepkilere aracılık eder" (⁴¹) gibi ifadeler, yaygın kullanılan dilsel kısayollardır. Ancak bu dil, felsefi bir titizlikle incelendiğinde, eylemi gerçekleştiren gerçek Fail yerine, eylemin üzerinde gerçekleştiği veya aracı olan nesneye (mef'ul) bir irade ve fiil atfetme hatasını barındırır (⁶²). Analizimiz göstermektedir ki oksin, büyümeyi "seçmez" veya "uyarmaz"; aksine, oksinin belirli bir konsantrasyonda, önceden kurulmuş bir reseptörler ve sinyal elemanları sistemi içinde bulunması, hücre uzaması sürecinin başlatılmasıyla sonuçlanır. Molekül, pasif bir anahtardır; o anahtarın uyduğu kilit ve açtığı mekanizma, zaten yerli yerinde mevcuttur. Bu, nedenselliğin doğru bir şekilde atfedilmesi için kritik bir ayrımdır.

2.3. Hammadde ve Sanat Ayrımı Analizi

Bileşenler ve Bütün

Bu sistemleri analiz ederken, onları oluşturan "hammadde" ile bu hammaddeden inşa edilen "sanat" arasındaki derin farkı görmek esastır. Hammadde, hormonları, proteinleri ve DNA'yı oluşturan karbon, hidrojen, oksijen, azot gibi cansız atomlardır. Sanat ise, bu atomlardan inşa edilen ve onlarda bulunmayan yepyeni özelliklere sahip olan fonksiyonel sistemlerdir (⁶²). Bir karbon atomunun ışığın yönünü "bilmesi", fotosentez yapma "amacı" gütmesi veya bir sinyali "taşıma" kabiliyeti yoktur. Ancak bu cansız atomlar, belirli bir sıra ve düzen içinde (DNA dizilimi, protein katlanması, ağ mimarisi) bir araya getirildiğinde, ışığı algılayan, yerçekimini hisseden, bilgi işleyen ve kendini bulunduğu ortama göre ayarlayan bir bütün ortaya çıkmaktadır.

Bilginin Kökeni Sorusu

Bu noktada merkezi soru, "biyolojik bilginin kökeni" sorunudur. Bir PIN2 genindeki nükleotid dizilimi, bir TIR1 reseptörünün üç boyutlu yapısı veya hormonal etkileşim ağının mimarisi, rastgele bir dizilim değil, belirli bir işlevi yerine getirmek üzere özelleşmiş, karmaşık ve spesifik bilgidir (⁶³). Bu analiz, şu temel soruları gündeme getirir: Cansız ve tekil olarak olan atomları; işlevsel, bilgi işleyen, kendini düzenleyen ve çevreye uyum sağlayan bu sanatlı sistemler halinde tertip eden bilgi nereden gelmektedir? Bütünde ortaya çıkan ve parçalarda bulunmayan bu yeni özellikler (hayat, yönelim, adaptasyon gibi) nasıl meydana gelmiştir? Bu sorular, gözlemlenen bilimsel gerçeklerin, maddenin kendisinden daha üst bir düzlemde, yani bilginin ve düzenin kaynağı düzleminde bir açıklama gerektirdiğini düşündürmektedir.

Sonuç

Bu rapor, bitkilerin sabit yaşamlarının ardında yatan dinamik ve karmaşık kontrol sistemlerini, fitohormonlar ve tropizmler özelinde incelemiştir. Bilimsel veriler, moleküler düzeyde olağanüstü bir hassasiyet, özgüllük ve düzenin varlığını ortaya koymaktadır. Oksin sinyalinin "moleküler yapıştırıcı" mekanizmasından, tropizmalarda farklı sistemlerin bütüncül bir amaç için entegrasyonuna; anlık hormonal etkileşim ağlarından, geçmiş deneyimleri kaydeden epigenetik hafızaya kadar her katmanda, birbiriyle uyumlu ve bir amaca yönelik işleyen bir yapı gözlemlenmektedir.

Analiz, bu sistemlerin sadece basit kimyasal reaksiyonlar toplamı olmadığını; aksine, bilginin işlendiği, iletildiği ve fiziksel bir forma dönüştürüldüğü sofistike ağlar olduğunu göstermiştir. Bu ağların varlığı, parçaların toplamından daha büyük olan ve ancak bütünün kendisinde ortaya çıkan esneklik ve uyum kabiliyeti gibi özellikler meydana getirmektedir.

Sunulan bu bilimsel deliller, varlık aleminde gözlemlenen sanatlı ve amaçlı işleyişin açık birer örneğini teşkil etmektedir. Bu düzenin, hassasiyetin ve karmaşıklığın kökenine dair nihai bir hüküm vermek okuyuculara bırakılmıştır. Burada yapılan, delilleri ortaya koyarak hakikate giden bir yolu aydınlatmaktır. Bu deliller ışığında bir sonuca varmak, her bir okuyucunun kendi aklına ve vicdanına bırakılmıştır.

Kaynakça

Abe, S., Sado, A., Tanaka, K., Kisugi, T., Asami, K., Ota, S.,... & Yoneyama, K. (2014). Carlactone is a prominent science pathway intermediate of strigolactones. Plant and Cell Physiology, 55(6), 1157-1165.

Adamowski, M., & Friml, J. (2015). PIN-dependent auxin transport: action, regulation, and evolution. The Plant Cell, 27(1), 20-32.

Akiyama, K., Matsuzaki, K. I., & Hayashi, H. (2005). Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi. Nature, 435(7043), 824-827.

Band, L. R., Wells, D. M., Larrieu, A., Sun, J., Middleton, A. M., French, A. P.,... & Bennett, M. J. (2012). Auxin transport is sufficient to generate a maximum and gradient guiding root growth. Nature, 485(7398), 385-388.

Band, L. R., Wells, D. M., Fozard, J. A., Ghetiu, T., French, A. P., Pound, M. P.,... & Bennett, M. J. (2014). Systems analysis of auxin transport in the Arabidopsis root apex. The Plant Cell, 26(3), 862-875.

Benková, E., Michniewicz, M., Sauer, M., Teichmann, T., Seifertová, D., Jürgens, G., & Friml, J. (2003). Local, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation. Cell, 115(5), 591-602.

Bennett, M. J., Marchant, A., Green, H. G., May, S. T., Ward, S. P., Millner, P. A.,... & Feldmann, K. A. (1996). Arabidopsis AUX1 gene: a permease-like regulator of root gravitropism. Science, 273(5277), 948-950.

Blilou, I., Xu, J., Wildwater, M., Willemsen, V., Paponov, I., Friml, J.,... & Scheres, B. (2005). The PIN auxin efflux facilitator network controls growth and patterning in Arabidopsis roots. Nature, 433(7021), 39-44.

Borghi, L., Schaller, A., & Martinoia, E. (2016). The journey of strigolactones from the root to the shoot. New Phytologist, 210(2), 379-381.

Brunoud, G., Wells, D. M., Oliva, M., Larrieu, A., Cristea, V., Vernoux, T., & Bennett, M. J. (2012). A novel sensor for high-resolution real-time auxin reporting in plants. Nature, 482(7383), 103-106.

Casson, S. A., Chilley, P. M., Topping, J. F., Evans, I. M., Souter, M. A., & Lindsey, K. (2002). The POLARIS gene of Arabidopsis encodes a predicted peptide required for correct root growth and leaf vascular patterning. The Plant Cell, 14(8), 1705-1721.

Chilley, P. M., Casson, S. A., Tarkowski, P., Hawkins, N., Wang, K. L., Hussey, P. J.,... & Lindsey, K. (2006). The POLARIS peptide of Arabidopsis is required for ethylene-regulated root growth. Plant Physiology, 140(1), 17-25.

Christie, J. M., Salomon, M., Nozue, K., Wada, M., & Briggs, W. R. (2011). The photoreceptor phototropin1 is an auxin-regulated kinase. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(4), 1720-1725.

Costantini, C., Berardi, A., & Tassoni, A. (2007). Auxin and parthenocarpic fruit set in tomato. Plant Growth Regulation, 52(3), 227-235.

Dello Ioio, R., Nakamura, K., Moubayidin, L., Perilli, S., Taniguchi, M., Morita, M. T.,... & Sabatini, S. (2008). A genetic framework for the control of cell division and differentiation in the root meristem. Science, 322(5906), 1380-1384.

Dhonukshe, P., Tanaka, H., Goh, T., Ebine, K., Mähönen, A. P., Prasad, K.,... & Friml, J. (2008). Generation of cell polarity in plants links endocytosis, auxin distribution and cell fate decisions. Nature, 456(7224), 962-966.

Enders, T. A., & Strader, L. C. (2015). Auxin activity: The yin and yang of a developmental regulator. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 7(8), a017286.

Friml, J., Wiśniewska, J., Benková, E., Mendgen, K., & Palme, K. (2002a). Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis. Nature, 415(6873), 806-809.

Friml, J., Vieten, A., Sauer, M., Weijers, D., Schwarz, H., Hamann, T.,... & Jürgens, G. (2003). Efflux-dependent auxin gradients establish the apical-basal axis of Arabidopsis. Nature, 426(6963), 147-153.

Galweiler, L., Guan, C., Müller, A., Wisman, E., Mendgen, K., Yephremov, A., & Palme, K. (1998). Regulation of polar auxin transport by AtPIN1 in Arabidopsis vascular tissue. Science, 282(5397), 2226-2230.

Geisler, M., Wang, B., & Zhu, J. (2014). Auxin transport during root gravitropism: a new model with a key role for the root cap. Journal of Experimental Botany, 65(5), 1221-1232.

Grieneisen, V. A., Xu, J., Marée, A. F., Hogeweg, P., & Scheres, B. (2007). Auxin transport is sufficient to generate a maximum and gradient guiding root growth. Nature, 449(7165), 1008-1013.

Guilfoyle, T. J., & Hagen, G. (2007). Auxin response factors. Current Opinion in Plant Biology, 10(5), 453-460.

Habets, M. E., & Offringa, R. (2014). PIN-driven polar auxin transport in plant developmental plasticity: a key target for environmental and endogenous signals. New Phytologist, 203(2), 362-377.

Hazak, O., Bloch, D., & Efroni, I. (2010). The auxin signaling network in the shoot apical meristem. Journal of Experimental Botany, 61(11), 2875-2884.

Heisler, M. G., Ohno, C., Das, P., de Reuille, P. B., Reddy, G. V., Jönsson, H., & Meyerowitz, E. M. (2005). Patterns of auxin transport and gene expression during primordium development revealed by live imaging of the Arabidopsis inflorescence meristem. Current Biology, 15(21), 1899-1911.

Kleine-Vehn, J., Dhonukshe, P., Sauer, M., Brewer, P. B., Wiśniewska, J., Paciorek, T.,... & Friml, J. (2006). ARF-GEF-dependent transcytosis of the AUX1 auxin influx carrier in the root apex. Current Biology, 16(14), 1384-1389.

Kohlen, W., Charnikhova, T., Lammers, M., Pollina, T., Toth, P., de-Cunha, A.,... & Bouwmeester, H. J. (2011). The tomato MAX1 ortholog is a pivotal gene in strigolactone biosynthesis. The Plant Journal, 68(2), 344-353.

Krieger, J., Gaysinsky, S., & Masson, P. H. (2016). Root gravitropism: an experimental setup for the analysis of root growth and development. Journal of Visualized Experiments, (111), e54034.

Lavy, M., & Estelle, M. (2016). Mechanisms of auxin signaling. Development, 143(18), 3226-3229.

Liscum, E., & Briggs, W. R. (1995). Mutations in the NPH1 locus of Arabidopsis disrupt the perception of phototropic stimuli. The Plant Cell, 7(4), 473-485.

Mashiguchi, K., Tanaka, K., Sakai, T., Sugawara, S., Kawaide, H., Natsume, M.,... & Kasahara, H. (2011). The main auxin biosynthesis pathway in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(45), 18512-18517.

Mateo-Bonmatí, E., Casanova-Sáez, R., & Ljung, K. (2019). Epigenetic regulation of auxin homeostasis. International Journal of Molecular Sciences, 20(24), 6199.

Mravec, J., Skůpa, P., Bailly, A., Hoyerová, K., Křeček, P., Bielach, A.,... & Friml, J. (2009). Subcellular homeostasis of phytohormone auxin is mediated by the ER-localized PIN5 transporter. Nature, 459(7250), 1136-1140.

Ottenschläger, I., Wolff, P., Wolverton, C., Bhalerao, R. P., Sandberg, G., Ishikawa, H.,... & Luschnig, C. (2003). Gravity-regulated differential auxin transport from the root cap has developmental consequences. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100(5), 2986-2991.

Péret, B., Swarup, K., Ferguson, A., Seth, M., Yang, Y., Dhondt, S.,... & Bennett, M. J. (2012). AUX/LAX genes encode a family of auxin influx transporters that perform distinct functions in Arabidopsis development. The Plant Cell, 24(7), 2874-2885.

Reinhardt, D., Mandel, T., & Kuhlemeier, C. (2000). Auxin regulates the initiation and radial position of plant lateral organs. The Plant Cell, 12(4), 507-518.

Ruzicka, K., Šimášková, M., Duclercq, J., Petrášek, J., Zažímalová, E., Simon, S.,... & Benková, E. (2009). Cytokinin regulates root meristem activity via modulation of auxin transport. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(11), 4284-4289.

Sabatini, S., Beis, D., Wolkenfelt, H., Murfett, J., Guilfoyle, T., Malamy, J.,... & Scheres, B. (1999). An auxin-dependent distal organizer of pattern and polarity in the Arabidopsis root. Cell, 99(5), 463-472.

Sakai, T., Wada, M., Ishiguro, S., & Okada, K. (2000). RPT2: a signal transducer of the phototropic response in Arabidopsis. The Plant Cell, 12(2), 225-236.

Sakai, T., Kagawa, T., Kasahara, M., Swartz, T. E., Christie, J. M., Briggs, W. R.,... & Wada, M. (2001). Arabidopsis nph1 and npl1: Blue light receptors that mediate both phototropism and chloroplast relocation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 98(12), 6969-6974.

Salehin, M., Bagchi, R., & Estelle, M. (2015). SCFTIR1/AFB-mediated auxin signalling: the emerging story. The Plant Journal, 83(1), 114-130.

Sauer, M., Balla, J., Luschnig, C., Wisniewska, J., Reinöhl, V., Friml, J., & Benková, E. (2006). Canalization of auxin flow by Aux/IAA-ARF-dependent feedback regulation of PIN polarity. Genes & Development, 20(20), 2902-2911.

Scheres, B., Wolkenfelt, H., Willemsen, V., Terlouw, M., Lawson, E., Dean, C., & Weisbeek, P. (1994). Embryonic origin of the Arabidopsis primary root and root meristem initials. Development, 120(9), 2475-2487.

Sozzani, R., Cui, H., Moreno-Risueno, M. A., Busch, W., Van Norman, J. M., Vernoux, T.,... & Benfey, P. N. (2010). Spatially specific transcript profiling of cells in the Arabidopsis root apex. Developmental Biology, 341(1), 27-38.

Swarup, R., Friml, J., Marchant, A., Ljung, K., Sandberg, G., Palme, K., & Bennett, M. (2001). Localization of the auxin permease AUX1 suggests two functionally distinct hormone transport pathways operate in the Arabidopsis root apex. Genes & Development, 15(20), 2648-2653.

Swarup, R., Kramer, E. M., Marchant, A., Swarup, K., Bennett, M. J., & Meyerowitz, E. M. (2005). Endocytosis of the AUX1 auxin influx carrier is required for root gravitropism. Nature Cell Biology, 7(11), 1057-1065.

Tanaka, H., Dhonukshe, P., Brewer, P. B., & Friml, J. (2006). Spatiotemporal asymmetric auxin distribution: a means to coordinate plant development. Cellular and Molecular Life Sciences, 63(23), 2738-2754.

Teale, W. D., Paponov, I. A., & Palme, K. (2006). Auxin in action: signalling, transport and the control of plant growth and development. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 7(11), 847-859.

Titapiwatanakun, B., Blakeslee, J. J., Bandyopadhyay, A., Yang, H., Mravec, J., Sauer, M.,... & Murphy, A. S. (2009). ABCB19/PGP19 stabilises PIN1 in membrane microdomains in Arabidopsis. The Plant Journal, 57(1), 27-44.

Vanneste, S., & Friml, J. (2009). Auxin: a trigger for change in plant development. Cell, 136(6), 1005-1016.

Vernoux, T., Brunoud, G., Farcot, E., Morin, V., Van den Daele, H., Zürcher, E.,... & Traas, J. (2011). The auxin signaling network translates dynamic input into robust patterning at the shoot apex. Molecular Systems Biology, 7(1), 508.

Vieten, A., Sauer, M., Brewer, P. B., & Friml, J. (2007). Molecular and cellular aspects of auxin-transport-mediated development. Trends in Plant Science, 12(4), 160-168.

Wabnik, K., Kleine-Vehn, J., Balla, J., Marciniak-Czochra, A., & Friml, J. (2010). A model of auxin transport in the root of Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany, 61(11), 2959-2967.

Wang, R., & Estelle, M. (2014). Diversity and specificity: auxin perception and signaling through the TIR1/AFB pathway. Current Opinion in Plant Biology, 21, 51-58.

Wisniewska, J., Xu, J., Seifertová, D., Brewer, P. B., Růžička, K., Blilou, I.,... & Friml, J. (2006). Polar PIN localization directs auxin flow in plants. Science, 312(5775), 883.

Wojcikowska, B., Wójcik, A. M., & Gaj, M. D. (2020). The epigenetic regulation of auxin-induced somatic embryogenesis in plants. International Journal of Molecular Sciences, 21(7), 2307.

Won, C., Shen, X., Mashiguchi, K., Zheng, Z., Dai, X., Cheng, Y.,... & Zhao, Y. (2011). Conversion of tryptophan to indole-3-acetic acid by TRYPTOPHAN AMINOTRANSFERASES of ARABIDOPSIS and YUCCAs in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(45), 18518-18523.

Woodward, A. W., & Bartel, B. (2005). Auxin: regulation, action, and interaction. Annals of Botany, 95(5), 707-735.

Yamamuro, C., Ihara, Y., Wu, X., Noguchi, T., & Fujioka, S. (2016). Brassinosteroids: a regulator of plant growth and development. Journal of Plant Growth Regulation, 35(3), 851-861.

Zhao, Y. (2014). Auxin biosynthesis. The Arabidopsis Book, 12, e0173.

Alıntılanan çalışmalar

A Review of Plant Growth Substances Their Forms, Structures, Synthesis and Functions - Neliti, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://media.neliti.com/media/publications/279098-a-review-of-plant-growth-substances-thei-36f4403a.pdf
(PDF) Types and Function of Phytohormone and Their Role in Stress - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.researchgate.net/publication/367113074_Types_and_Function_of_Phytohormone_and_Their_Role_in_Stress
Biosynthetic Pathways of Hormones in Plants - MDPI, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.mdpi.com/2218-1989/13/8/884
Bitkilerde Büyüme ve Gelişmeyi Düzenleyici Maddeler: Bitki Hormonları - DergiPark, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://dergipark.org.tr/tr/pub/jist/issue/7925/104223
Bitkilerde Büyüme ve Gelişmeyi Düzenleyici Maddeler: Bitki Hormonları Growth And Development Regulators In Plants - DergiPark, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://dergipark.org.tr/tr/download/article-file/89082
MEYVE ve SEBZELERDE KULLANILAN BİTKİ GELİŞMEYİ DÜZENLEYİCİLER - DergiPark, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://dergipark.org.tr/tr/download/article-file/44899
Auxin Signaling - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5761761/
Mechanisms of auxin signaling | Development | The Company of Biologists, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://journals.biologists.com/dev/article/143/18/3226/47348/Mechanisms-of-auxin-signaling
Diversity and specificity: auxin perception and signaling through the TIR1/AFB pathway, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4294414/
Hormonal crosstalk for root development: a combined experimental and modeling perspective - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/plant-science/articles/10.3389/fpls.2014.00116/full
Hormonal cross-talk in plant development and stress responses - PMC, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3870953/
Full article: Crosstalk among plant hormone regulates the root development, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/15592324.2024.2404807
Interplay of Auxin and Cytokinin in Lateral Root Development - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6387363/
Crossing paths: cytokinin signalling and crosstalk - Company of Biologists Journals, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://journals.biologists.com/dev/article/140/7/1373/46208/Crossing-paths-cytokinin-signalling-and-crosstalk
Genetic approach towards the identification of auxin–cytokinin crosstalk components involved in root development - Journals, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2011.0233
Transcriptome Profiling Identifies Plant Hormone Signaling Pathway-Related Genes and Transcription Factors in the Drought and Re-Watering Response of Ginkgo biloba - MDPI, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.mdpi.com/2223-7747/13/19/2685
Plant Hormone Crosstalk Under Abiotic Stress Conditions | Request PDF - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.researchgate.net/publication/380161520_Plant_Hormone_Crosstalk_Under_Abiotic_Stress_Conditions
Signaling and crosstalk of rhizobacterial and plant hormones that mediate abiotic stress tolerance in plants - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/microbiology/articles/10.3389/fmicb.2023.1171104/full
Avrupa Bilim ve Teknoloji Dergisi » Makale » Bitkilerin Abiyotik Stres ..., erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://dergipark.org.tr/tr/pub/ejosat/issue/66239/1009438
Getting to the roots of it: genetic and hormonal control of root architecture - The Root/Rhizosphere Interface, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://rootbiome.tamu.edu/wp-content/uploads/sites/38/2015/06/2013-Jung-and-McCouch-Getting-to-he-roots-of-it-genetic-and-hormonal-control-of-root-architecture-Front-Pl-Sci-fpls-04-00186.pdf
The Plasticity of Root Systems in Response to External Phosphate - MDPI, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.mdpi.com/1422-0067/21/17/5955
It's time to make changes: modulation of root system architecture by nutrient signals, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://academic.oup.com/jxb/article/65/3/769/525263
Editorial: Integration of Hormonal Signals Shaping Root Growth, Development, and Architecture - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/plant-science/articles/10.3389/fpls.2021.634066/full
Towards modelling emergence in plant systems - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10345286/
Modelling hormonal response and development - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4013931/
The roles of epigenetic modifications in the regulation of auxin biosynthesis - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/plant-science/articles/10.3389/fpls.2022.959053/full
Epigenetic Regulation of Auxin-Induced Somatic Embryogenesis in Plants - Bohrium, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.bohrium.com/paper-details/epigenetic-regulation-of-auxin-induced-somatic-embryogenesis-in-plants/812657966015578113-9516
Transgenerational Memory of Phenotypic Traits in Plants: Epigenetic Regulation of Growth, Hormonal Balance, and Stress Adaptation - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12192256/
Epigenetic Regulation of Auxin Homeostasis - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6843323/
The roles of epigenetic modifications in the regulation of auxin biosynthesis - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.researchgate.net/publication/362592141_The_roles_of_epigenetic_modifications_in_the_regulation_of_auxin_biosynthesis
(PDF) Transgenerational Memory of Phenotypic Traits in Plants: Epigenetic Regulation of Growth, Hormonal Balance, and Stress Adaptation - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.researchgate.net/publication/392227327_Transgenerational_Memory_of_Phenotypic_Traits_in_Plants_Epigenetic_Regulation_of_Growth_Hormonal_Balance_and_Stress_Adaptation
Plants' Epigenetic Mechanisms and Abiotic Stress - MDPI, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.mdpi.com/2073-4425/12/8/1106
Insights into the Epigenetic Basis of Plant Salt Tolerance - MDPI, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.mdpi.com/1422-0067/25/21/11698
Plant Tropisms: Phototropism, Thigmotropism, and More - ThoughtCo, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.thoughtco.com/plant-tropisms-4159843
Tropic Movements in Plants - Definition, Key Points, Video, Types & Examples, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://biologyreader.com/tropic-movements-in-plants.html
Root Tropisms: Investigations on Earth and in Space to Unravel Plant Growth Direction, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/plant-science/articles/10.3389/fpls.2019.01807/full
Tropism in Biology: Types, Examples & Detailed Guide - Vedantu, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.vedantu.com/biology/tropism
Phototropism: Mechanism and Outcomes - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3244944/
Tropism in Plant Morphology - Number Analytics, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.numberanalytics.com/blog/ultimate-guide-tropism-plant-morphology
A Unified Model of Shoot Tropism in Plants: Photo-, Gravi- and Propio-ception - PMC, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4332863/
Phototropism: Growing towards an Understanding of Plant Movement - Oxford Academic, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://academic.oup.com/plcell/article/26/1/38/6102330
Molecular Genetic Analysis of Phototropism in Arabidopsis - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3439871/
Plasma membrane H + ‐ATPase regulation is required for auxin gradient formation preceding phototropic growth - EMBO Press, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.embopress.org/doi/10.15252/msb.20145247
Protein phosphatase PP2C19 controls hypocotyl phototropism through the phosphorylation modification of NONPHOTOTROPIC HYPOCOTYL3 in Arabidopsis | Plant and Cell Physiology | Oxford Academic, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://academic.oup.com/pcp/article/66/1/23/7911885
4.2: Plant Hormones - Biology LibreTexts, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Botany/The_Science_of_Plants_-_Understanding_Plants_and_How_They_Grow_(Michaels_et_al.)/04%3A_How_Plants_Grow_Part_2/4.02%3A_Plant_Hormones
New insights into root gravitropic signalling - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4986716/
An Integrative Model of Plant Gravitropism Linking Statoliths Position and Auxin Transport - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8039511/
Root gravitropism is regulated by a transient lateral auxin gradient controlled by a tipping-point mechanism | PNAS, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1201498109
Auxin‐mediated statolith production for root gravitropism - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.researchgate.net/publication/333242409_Auxin-mediated_statolith_production_for_root_gravitropism
Auxin Controls Root Gravitropic Response by Affecting Starch Granule Accumulation and Cell Wall Modification in Tomato - MDPI, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.mdpi.com/2223-7747/14/7/1020
Plants in space - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Plants_in_space
Plant Gravitropism and Signal Conversion under a Stress Environment of Altered Gravity, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.mdpi.com/1422-0067/22/21/11723
Staying True to Your Roots: Plants on the ISS - ISS National Laboratory, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://issnationallab.org/upward/staying-true-to-your-roots/
Space Gardens - NASA, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.nasa.gov/missions/station/iss-research/space-gardens/
Red Light Enhances Plant Adaptation to Spaceflight and Mars g-Levels - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9605285/
Fine-tuning of integrin activation | Blood | American Society of Hematology, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://ashpublications.org/blood/article/127/3/275/34874/Fine-tuning-of-integrin-activation
Fine-tuning multi-protein complexes using small molecules - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3517816/
Cytoskeletal Requirements for Polar PIN Targeting. (A–D) PIN2 (A–C) and... | Download Scientific Diagram - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.researchgate.net/figure/Cytoskeletal-Requirements-for-Polar-PIN-Targeting-A-D-PIN2-A-C-and-PIN2PIN1-HA-D_fig2_26891215
Bundling up the Role of the Actin Cytoskeleton in Primary Root Growth - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/plant-science/articles/10.3389/fpls.2021.777119/full
A conceptual review on systems biology in health and diseases: from biological networks to modern therapeutics - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3933630/
Multiscale plant modeling: from genome to phenome and beyond - Portland Press, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://portlandpress.com/emergtoplifesci/article/5/2/231/227786/Multiscale-plant-modeling-from-genome-to-phenome
TiKiPedi Yayın Anayasası.docx
The Origin of Biological Information and the Higher Taxonomic Categories - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.researchgate.net/publication/253530517_The_Origin_of_Biological_Information_and_the_Higher_Taxonomic_Categories
Intelligent Design and the Origin of Biological Information: A Response to Dennis Venema, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://evolutionnews.org/2011/09/intelligent_design_and_the_ori/
The Origin of Biological Information and the Higher Taxonomic Categories | Discovery Institute, erişim tarihi Ağustos 13, 2025, https://www.discovery.org/a/2177/