13.35, 26 Eylül 2025 tarihindeki hâli

Etolojide Davranışın Temelleri: Öğrenme Yoluyla Kazanılan Adaptasyon Kabiliyeti

Giriş

Canlı organizmalar, varlık sahnesine çıktıkları andan itibaren dinamik ve sürekli değişen çevre koşullarıyla bir etkileşim içerisine girerler. Bu değişkenlik, hayatta kalma ve neslin devamlılığı için aşılması gereken temel bir zorluktur. Bu zorluğa karşı en etkili cevaplardan biri, davranışsal esneklik veya plastisite olarak bilinen uyum kabiliyetidir.1 Bu kabiliyetin en temel tezahürlerinden biri olan öğrenme, etoloji disiplininde, bir organizmanın deneyimleri neticesinde davranışlarında meydana gelen ve sinir sisteminde temellenen kalıcı değişiklikler olarak tanımlanır.3 Bu tanım, öğrenmeyi; gelişim, olgunlaşma, yorgunluk veya bir yaralanma sonucu ortaya çıkan geçici davranış değişikliklerinden ayırır. Canlıların çevrelerine uyum sağlamalarını mümkün kılan bu fevkalade mekanizma, en basit formlarından en karmaşık bilişsel süreçlere kadar geniş bir yelpazeyi kapsar.4

Bu raporun amacı, etoloji bilimi çerçevesinde, öğrenilmiş davranışların temel mekanizmalarını incelemektir. Rapor, davranışsal esnekliğin en temel formları olan alışma ve duyarlılaşmadan başlayarak, çağrışım, taklit ve nihayetinde bilişsel kavrama yoluyla öğrenme süreçlerini güncel bilimsel bulgular ışığında ele alacaktır. Her bir öğrenme biçiminin altında yatan nörobiyolojik temeller ortaya konulacak ve bu mekanizmaların, canlılara bahşedilmiş olan adaptasyon kabiliyetindeki merkezi rolü analiz edilecektir. Son olarak, bu bilimsel veriler daha geniş bir kavramsal çerçevede değerlendirilerek, gözlemlenen düzen ve işleyişin işaret ettiği daha derin manalar üzerinde durulacaktır.

Bilimsel Açıklama ve Güncel Bulgular

Öğrenme mekanizmaları, basitten karmaşığa doğru ilerleyen ve her bir sonraki seviyenin bir öncekini temel aldığı hiyerarşik bir yapı sergiler. Bu bölümde, söz konusu mekanizmalar bu hiyerarşik düzene uygun olarak, temel tanımlarından nörobiyolojik altyapılarına kadar detaylı bir şekilde incelenecektir.

1. Davranışsal Esnekliğin Temel Formları: Alışma ve Duyarlılaşma

Öğrenmenin en temel ve yaygın formları, çağrışımsal olmayan (non-associative) süreçler olan alışma ve duyarlılaşmadır. Bu iki mekanizma, bir organizmanın çevresel uyaranlara verdiği tepkilerin temel düzeyde ayarlanmasını sağlar ve daha karmaşık öğrenme türleri için bir zemin teşkil eder.

Tanım ve İşlev

Alışma (Habituation), tekrar eden ve organizma için bir tehdit veya ödül içermediği anlaşılan bir uyarana karşı verilen tepkinin zamanla azalması veya tamamen ortadan kalkması sürecidir.3 Bu, sinir sisteminin bir nevi “filtreleme” mekanizmasıdır. Canlının dikkatini ve enerjisini, sürekli maruz kaldığı ancak önemsiz olan uyaranlardan (örneğin, bir saatin tik tak sesi veya sürekli esen rüzgar) çekerek, hayati öneme sahip yeni veya değişken sinyallere odaklamasına imkân tanır. Örneğin, çayır köpekleri başlangıçta insan adımları gibi potansiyel bir yırtıcıyı işaret eden seslere karşı alarm tepkisi verirken, bu seslerin zararsız olduğunu deneyimledikçe alarm çağrılarını azaltırlar.4 Bu süreç, gereksiz enerji sarfiyatını önleyen temel bir adaptasyondur.

Duyarlılaşma (Sensitization) ise alışmanın zıttı bir süreçtir. Genellikle zararlı, acı verici veya biyolojik olarak çok önemli bir uyarana maruz kalındıktan sonra, organizmanın takip eden uyaranlara (zararsız olsalar bile) karşı artan bir tepkisellik göstermesi durumudur.6 Bu mekanizma, potansiyel bir tehlikeyle karşılaşıldığında sinir sistemini bir “teyakkuz” haline geçirir, böylece canlı gelecekteki olası tehditlere daha hızlı ve güçlü bir şekilde yanıt verebilir.

Bu iki temel süreç, sinir sisteminin bilgi işlem hiyerarşisinin en alt katmanında yer alan, son derece verimli bir “kapılama” (gating) mekanizması olarak görülebilir. Sürekli ve zararsız uyaranlar bu mekanizma tarafından filtrelenerek “yok sayılırken”, yeni, ani veya önemli (ağrı gibi) uyaranlar “önceliklendirilir” ve daha karmaşık bilişsel analizler için üst merkezlere iletilir. Bu sayede, bilişsel kaynakların en verimli şekilde kullanılması sağlanır.

Nörobiyolojik Mekanizmalar

Alışma ve duyarlılaşma, sinir sisteminde zıt yönlü değişimlerle yönetilen çağrışımsal olmayan öğrenme formlarıdır.6 Bu mekanizmaların hücresel temelleri, özellikle

Aplysia (deniz salyangozu) gibi basit sinir sistemine sahip canlılarda yapılan çalışmalarla büyük ölçüde aydınlatılmıştır.

Alışma sırasında, duyu nöronu ile motor nöron arasındaki sinapsta temel bir değişiklik meydana gelir. Uyaranın tekrarı ile duyu nöronunun akson terminaline ulaşan her bir aksiyon potansiyeli, daha az miktarda nörotransmitter (örneğin, glutamat) salınımına neden olur. Bu durum, postsinaptik motor nöronda daha zayıf bir uyarılmaya yol açar ve sonuç olarak davranışsal tepki (örneğin, solungaç çekme refleksi) zayıflar.10

Duyarlılaşma sürecinde ise mekanizma daha karmaşıktır ve genellikle bir ara nöron (interneuron) devreye girer. Zararlı bir uyaran (örneğin, kuyruğa uygulanan bir şok), ara nöronu aktive eder. Bu ara nöron, duyu nöronunun akson terminaline serotonin gibi modülatör bir nörotransmitter salgılar. Serotonin, duyu nöronu içinde bir dizi biyokimyasal reaksiyonu tetikleyerek, aksiyon potansiyeli başına salınan nörotransmitter miktarının artmasını sağlar. Bu da sinaptik bağlantının güçlenmesine ve motor nöronun daha kuvvetli uyarılmasına, dolayısıyla davranışsal tepkinin artmasına neden olur.12

Güncel Araştırmalar ve Önemi

Güncel nörobilim araştırmaları, alışma ve duyarlılaşmanın sadece basit refleksleri düzenlemekle kalmadığını, aynı zamanda daha karmaşık olan çağrışımsal öğrenme süreçlerinin de temelini oluşturduğunu göstermektedir. Pavlovyan koşullanma gibi süreçlerde, koşulsuz uyaranın (US) oluşturduğu duyarlılaştırıcı etki, koşullu uyarana (CS) karşı alışmanın gelişmesini engeller. Bu engelleme, iki uyaran arasında bir çağrışım kurulabilmesi için kritik bir öneme sahiptir.9 Eğer organizma, koşullanmanın gerçekleşeceği nötr uyarana (CS) karşı alışmış olsaydı, bu uyaranı biyolojik olarak anlamlı olan US ile ilişkilendiremezdi. Bu bulgu, öğrenme süreçlerinin birbirinden yalıtılmış mekanizmalar olmadığını, aksine birbiri üzerine inşa edilmiş entegre ve hiyerarşik bir sistemin parçaları olduğunu ortaya koymaktadır.

2. Çağrışım Yoluyla Öğrenme: Klasik ve Edimsel Koşullanma

Çağrışımsal öğrenme, bir organizmanın çevresindeki olaylar arasında bağlantılar kurarak geleceği öngörme ve davranışlarını bu öngörülere göre şekillendirme yeteneğidir. Bu öğrenme türü, temelde iki ana kategoriye ayrılır: klasik koşullanma ve edimsel koşullanma.

Temel Kavramlar ve İşleyiş

Klasik (Pavlovyan) Koşullanma, bir organizmanın, biyolojik olarak anlamlı bir uyaranla (koşulsuz uyaran - US; örn: yiyecek) daha önce nötr olan bir uyaranın (koşullu uyaran - CS; örn: zil sesi) tekrarlı bir şekilde eşleştirilmesi sonucunda, bu nötr uyarana karşı da biyolojik bir tepki (koşullu tepki - CR; örn: salya) vermeye başlaması sürecidir. Bu öğrenme biçimi, büyük ölçüde istemsiz, otonomik ve refleksif davranışların (korku, salya salgılama, mide bulantısı gibi) edinilmesiyle ilgilidir.14 Bu süreçte organizma pasif bir rol oynar; öğrenme, uyaranların zamansal birlikteliği sonucunda otomatik olarak gerçekleşir.

Edimsel (Operant) Koşullanma ise, bir davranışın sonuçları aracılığıyla o davranışın gelecekte tekrarlanma olasılığının değiştirilmesi sürecidir. Eğer bir davranış olumlu bir sonuçla (pekiştirme) takip edilirse, o davranışın sıklığı artar. Eğer olumsuz bir sonuçla (ceza) takip edilirse, sıklığı azalır. Bu öğrenme türü, istemli ve amaca yönelik davranışların şekillendirilmesinde rol oynar.4 Burada organizma aktiftir; çevresinde belirli bir sonucu elde etmek için bir “operasyon” veya “eylem” gerçekleştirir. Skinner kutusunda bir farenin, bir manivelaya basma davranışını, bu eylemin yiyecek getirmesi (pekiştirme) sonucu öğrenmesi, edimsel koşullanmanın klasik bir örneğidir.

Bu iki öğrenme biçimi, birbiriyle rekabet eden teoriler olmaktan ziyade, bir canlının çevresini modellemek için kullandığı iki tamamlayıcı sistem olarak anlaşılmalıdır. Klasik koşullanma, organizmanın eylemlerinden bağımsız olarak dünyada var olan nedensel ve sıralı ilişkileri (“şimşek gök gürültüsünü haber verir”) öğrenmek için bir mekanizma sunar. Bu, bir öngörü (prediction) yeteneği kazandırır. Edimsel koşullanma ise, canlının bu yapı içindeki kendi eylemlerinin sonuçlarını (“bir yuvaya sığınırsam fırtınadan daha az etkilenirim”) öğrenmesini sağlar. Bu da bir kontrol (control) yeteneği kazandırır. Bu iki sistem bir araya geldiğinde, bir canlı hem çevresindeki olayları tahmin edebilir hem de bu tahminlere göre en uygun eylemi seçerek sonuçları kendi lehine değiştirebilir. Bu, adaptasyon için son derece güçlü, iki aşamalı bir stratejidir: önce anla, sonra harekete geç.

Nöral Mekanizmalar ve Karşılaştırma

Klasik ve edimsel koşullanma, farklı davranış türlerini yönettikleri için beyinde farklı nöral devreler tarafından desteklenir. Korku gibi duygusal tepkilerin klasik koşullanması büyük ölçüde amigdala ile yönetilirken, öğrenilmiş motor refleksler serebellum ile ilişkilidir. Edimsel koşullanma ise, istemli davranışların planlanması, başlatılması ve alışkanlığa dönüştürülmesiyle ilgili olan bazal ganglionlar ve prefrontal korteks gibi beyin bölgelerini içeren daha karmaşık devreleri harekete geçirir.

Yakın zamanda yapılan bir fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI) çalışması, bu iki öğrenme türü arasındaki nöral ayrımı net bir şekilde ortaya koymuştur. Çalışmada, edimsel (aktif seçim gerektiren) öğrenme sırasında, klasik (pasif) öğrenmeye kıyasla temporoparietal kavşak (TPJ) bölgesinde anlamlı derecede daha fazla aktivasyon gözlemlenmiştir. Daha da dikkat çekici olanı, edimsel koşullanma sırasında aynı şiddetteki ağrılı uyarana karşı birincil somatosensoriyel korteksteki (SI) aktivitenin anlamlı ölçüde azalmış olmasıdır.18 Bu bulgular, bir sürece aktif olarak katılmanın ve karar vermenin, sadece pasif olarak maruz kalmaktan farklı nöral yolları kullandığını ve hatta ağrı gibi temel bir duyusal algıyı bile değiştirebildiğini göstermektedir. Bu durum, “kontrol” hissinin biyolojik bir karşılığı olduğunu ve adaptif davranışın şekillenmesinde önemli bir rol oynadığını düşündürmektedir.

Aşağıdaki tablo, bu iki temel öğrenme biçimi arasındaki temel farkları özetlemektedir.

Tablo 1: Klasik ve Edimsel Koşullanmanın Karşılaştırmalı Analizi

Özellik	Klasik Koşullanma	Edimsel (Operant) Koşullanma
Temel Mekanizma	Nötr bir uyaranın, bir refleksi tetikleyen uyaranla ilişkilendirilmesi.14	Bir davranışın, bir sonuçla (pekiştirme/ceza) ilişkilendirilmesi.14
Davranış Türü	İstemsiz, refleksif, otonomik (örn: salya salgılama, korku).14	İstemli, amaca yönelik, “çevreyi işleten” (örn: manivelaya basma, bir yoldan gitme).15
Organizmanın Rolü	Pasif. Öğrenme, organizmanın kontrolü dışında gerçekleşir.14	Aktif. Organizma bir davranış sergilemeli ve sonuçlarını deneyimlemelidir.14
İlişkinin Sırası	Önce uyaran (CS), sonra tepki (CR) gelir.	Önce davranış, sonra sonuç (pekiştirme/ceza) gelir.
Temel Nöral Devreler	Amigdala (korku), Serebellum (motor refleksler).	Bazal Ganglionlar (alışkanlık oluşumu), Prefrontal Korteks (karar verme), TPJ.18

3. Sosyal Aktarım ve Taklit Yoluyla Öğrenme

Canlılar, sadece kendi bireysel deneyimlerinden değil, aynı zamanda türdeşlerinin deneyimlerinden de öğrenme kabiliyetine sahiptirler. Sosyal öğrenme olarak adlandırılan bu süreç, bilginin bireyler ve nesiller arasında aktarılmasını sağlayarak adaptasyon sürecini önemli ölçüde hızlandırır.

Sosyal Öğrenmenin Kapsamı ve Önemi

Sosyal öğrenme, bir bireyin başkalarını gözlemleyerek veya onlarla etkileşim kurarak yeni davranışlar, beceriler veya bilgiler edinmesi olarak tanımlanır.20 Bu öğrenme biçiminin en büyük avantajı, bireysel deneme-yanılma yönteminin taşıdığı potansiyel riskleri (örneğin, zehirli bir yiyeceği tatmak) ve maliyetleri (zaman ve enerji kaybı) ortadan kaldırmasıdır.20 Sosyal öğrenme, basit mekanizmalardan karmaşık bilişsel süreçlere uzanan geniş bir spektrumu kapsar:

Yerel ve Uyaran Zenginleştirmesi (Local & Stimulus Enhancement): En basit formda, bir bireyin varlığı veya eylemi, diğerlerinin dikkatini belirli bir yere (yerel zenginleştirme) veya nesneye (uyaran zenginleştirmesi) çeker. Bu durum, öğrenmeyi kolaylaştırır ancak doğrudan bir davranış kopyalanmasını içermez.23
Gözlemsel Koşullanma (Observational Conditioning): Bir birey, başka birinin belirli bir uyarana verdiği duygusal tepkiyi (örneğin, bir yırtıcıya karşı korku) gözlemleyerek, kendisi de o uyarandan korkmayı öğrenir.20
Taklit (Imitation) ve Öykünme (Emulation): Daha karmaşık formlarda, gözlemci modelin davranışlarını kopyalar. Taklit, modelin sergilediği motor hareketlerin birebir kopyalanmasını ifade eder. Öykünme ise, modelin eylemlerinin sonucunu veya amacını anlama ve aynı sonuca (bazen farklı hareketlerle) ulaşmayı içerir.23

Hayvanlar Aleminden Örnekler ve “Kültür” Kavramı

Sosyal öğrenme, hayvanlar aleminde oldukça yaygındır. Şempanzelerin farklı popülasyonlarının, termit avlamak veya sert kabuklu yemişleri kırmak için farklı alet setleri ve teknikler kullanması 21, ötücü kuşların bölgelere özgü şarkı diyalektleri geliştirmesi 20 ve kambur balinaların karmaşık şarkılarının okyanus havzaları boyunca yayılması ve zamanla değişmesi 27, sosyal öğrenmenin en çarpıcı örneklerindendir.

Bu tür davranış kalıpları, genetik aktarımla açıklanamayacak kadar hızlı bir şekilde popülasyon içinde yayıldığında ve nesiller arasında aktarıldığında, “hayvan kültürü” olarak adlandırılan bir olguyu meydana getirir.29 Sosyal öğrenme, bilginin sadece genetik materyal (DNA) aracılığıyla değil, aynı zamanda davranışsal olarak da aktarılabildiği ikinci bir kalıtım sisteminin ortaya çıkışını temsil eder. Bu “kültürel kalıtım”, genetik kalıtımdan çok daha hızlı bir adaptasyon ve bilgi birikimi potansiyeli sunar. Bir popülasyonun, yeni bir çevresel zorluğa, genetik mutasyonların ortaya çıkmasını beklemeden, tek bir bireyin yeniliği (inovasyon) ile hızla uyum sağlamasına olanak tanır. Bu, adaptasyon sürecini radikal bir şekilde hızlandıran bir mekanizmadır.

Nöral Temeller: Ayna Nöron Sistemi (MNS)

Sosyal öğrenmenin, özellikle de taklidin altında yatan nöral mekanizmalara dair en önemli bulgulardan biri, ayna nöron sisteminin (MNS) keşfidir. İlk olarak makak maymunlarının premotor korteksinde tespit edilen bu özel nöronlar, maymun hem belirli bir amaca yönelik eylemi (örneğin, bir yemişi tutma) gerçekleştirdiğinde hem de başka bir bireyin aynı eylemi gerçekleştirdiğini gözlemlediğinde ateşlenir.25

MNS’nin, gözlemlenen bir eylemin, gözlemcinin kendi motor repertuvarında bir “simülasyonunu” veya “yankısını” oluşturarak, eylemin anlaşılmasına, niyetin okunmasına ve taklit edilmesine olanak tanıyan bir mekanizma olduğu düşünülmektedir. Ancak, MNS’nin kesin rolü hala bir tartışma konusudur. Bazı araştırmalar, MNS’nin doğrudan motor taklitten ziyade, gözlemlenen eylemin “amacını” veya “niyetini” anlamaya hizmet ettiğini öne sürmektedir.25 Yani, bu sistem bir eylemin nasıl yapıldığından çok, neden yapıldığını çözümlemeye yönelik olabilir.

4. Bilişsel Kavrama ve Problem Çözme: Sebebiyet ve İçgörü

Öğrenmenin en üst düzey formları, basit çağrışımların ötesine geçerek, bir problemin altında yatan yapıyı anlama ve zihinsel modeller kurma yeteneğini içerir. İçgörü ve nedensel akıl yürütme, bu ileri düzey bilişsel süreçlerin en belirgin örnekleridir.

İçgörü Yoluyla Öğrenme (Insight Learning)

İçgörü, bir probleme çözümün, uzun bir deneme-yanılma süreci olmaksızın, ani bir zihinsel kavrayışla (“Aha!” anı) bulunmasıdır.35 Bu öğrenme türü, problemin unsurlarının zihinsel olarak yeniden yapılandırılması ve aralarındaki ilişkinin yeni bir perspektiften görülmesiyle gerçekleşir. Gestalt psikoloğu Wolfgang Köhler’in, şempanze “Sultan” ile yaptığı klasik deneyler, içgörüye dair ilk bilimsel kanıtları sunmuştur. Sultan, tavana asılı muza ulaşmak için etraftaki kutuları bir süre inceledikten sonra, aniden onları üst üste koyarak bir merdiven yapmış ve muza ulaşmıştır.36 Bu davranış, rastgele denemelerden ziyade, problemin zihinsel bir modelinin oluşturulduğunu ve çözümün bu model üzerinde “simüle edildiğini” düşündürmektedir.

Nedensel Akıl Yürütme (Causal Reasoning)

Nedensel akıl yürütme, hayvanların olaylar arasında sadece zamansal bir ardışıklık (çağrışım) değil, aynı zamanda bir “neden-sonuç” ilişkisi olduğunu anlama yeteneğidir. Bu yetenek, özellikle alet kullanımı gibi karmaşık problem çözme davranışları için temel bir gerekliliktir.34 Bir hayvanın bir aleti etkili bir şekilde kullanabilmesi için, kendi eyleminin alet üzerinde, aletin de çevre üzerinde nasıl bir etki yaratacağını zihinsel olarak öngörebilmesi gerekir.

Kargagiller (corvidler) familyasından kuşlar, bu alanda olağanüstü yetenekler sergilemektedir. Laboratuvar ortamında kargaların, yiyeceğe ulaşmak için bir ipi aşamalı olarak yukarı çekme, dar bir tüpteki su seviyesini taş atarak yükseltme gibi çok adımlı ve nedensel anlayış gerektiren problemleri çözdüğü gözlemlenmiştir.37 Bu davranışlar, hayvanın sadece “A yaparsam B olur” şeklinde bir kural öğrenmekle kalmayıp, problemin fiziksel dinamiklerine dair bir anlayış geliştirdiğini göstermektedir.

İçgörü ve nedensel akıl yürütme, öğrenmenin sadece dış dünyadaki uyaran-tepki bağlantılarını kaydetmekten ibaret olmadığını, aynı zamanda dünyanın işleyişine dair içsel, zihinsel bir modelin inşa edildiğini gösterir. Canlı, bu modeli zihinsel olarak manipüle ederek, gerçek dünyada deneme yapmadan potansiyel çözümleri “simüle edebilir”. Köhler’in şempanzesinin veya ip çeken karganın problemi çözmeden önce sergilediği duraksama anı, dışsal bir eylem olmamasına rağmen, bu içsel bilişsel işlemin gerçekleştiği an olarak yorumlanabilir. Bu, öğrenmenin en üst düzey formudur: sadece tepki vermek değil, anlamak ve planlamak.

Nöral Karşılıklar ve “Aha!” Anı

İnsanlarda yapılan elektroensefalografi (EEG) ve fMRI çalışmaları, içgörü anının, yani “Aha!” anının, beyinde kendine özgü bir nöral imzaya sahip olduğunu göstermiştir. Çözümün aniden bulunduğu anlardan hemen önce, beynin sağ temporal lobunda, özellikle anterior superior temporal girus bölgesinde, yüksek frekanslı gama bandı aktivitesinde ani bir artış tespit edilmiştir.39 Bu bulgu, çözümün bilinçdışı zihinsel süreçlerde hazırlandığı ve bu ani aktivite patlamasıyla birlikte aniden bilinç düzeyine çıktığı şeklinde yorumlanmaktadır. Hayvanlarda bu öznel deneyimi doğrudan ölçmek mümkün olmasa da, bir problemle bir süre uğraştıktan sonra aniden ve hatasız bir şekilde çözüme ulaşmaları, benzer bir bilişsel sürecin işlediğine dair güçlü dolaylı kanıtlar sunmaktadır.41

Kavramsal Analiz

Bu bölümde, sunulan bilimsel veriler, failin doğru atfedilmesi ve süreçlerin edilgen bir dille betimlenmesi ilkeleri çerçevesinde, daha geniş bir kavramsal analize tabi tutulacaktır. Amaç, gözlemlenen mekanizmaların ardındaki nizam, gaye ve sanat boyutunu ortaya koymak, indirgemeci yaklaşımların sınırlılıklarını göstermek ve sistemin bileşenleri (hammadde) ile bütünü (sanat) arasındaki farkı vurgulamaktır.

1. Nizam, Gaye ve Sanat Analizi

Canlılarda gözlemlenen öğrenme mekanizmaları, rastgele süreçlerin bir araya gelmesinden ziyade, belirli amaçlara hizmet eden, hassas bir şekilde ayarlanmış ve iç içe geçmiş sistemlerin varlığına işaret etmektedir.

Öğrenme Mekanizmalarındaki Hassas Denge: Alışma ve duyarlılaşma arasındaki denge, sinir sisteminin çevresel bilgi akışını nasıl hassas bir şekilde düzenlediğinin bir göstergesidir. Bir yanda gereksiz uyaranları filtreleyerek enerji ve dikkat tasarrufu sağlayan, diğer yanda ise hayati tehditlere karşı teyakkuz halini koruyan bu ikili sistemin varlığı, belirli bir amaca (organizmanın hayatta kalma verimliliğini artırma) hizmet eden, incelikle ayarlanmış bir düzenin mevcudiyetini düşündürür.6
Çağrışımsal Öğrenmenin Amaca Yönelik Yapısı: Koşullanma süreçleri, evrendeki rastgele olayları değil, özellikle hayatta kalma ve üreme ile doğrudan ilgili olan nedensel ve sıralı ilişkileri tespit edecek şekilde tertip edilmiştir. Örneğin, “Garcia etkisi” olarak bilinen olguda, bir hayvanın zehirli bir yiyeceğin tadı ile saatler sonra ortaya çıkan mide bulantısı arasında tek bir denemede güçlü bir bağ kurabildiği, ancak aynı bulantıyı bir ses veya ışıkla bu kadar kolay ilişkilendiremediği gözlemlenmiştir.42 Bu durum, öğrenme mekanizmalarının, türün geçmişiyle uyumlu, belirli biyolojik “hazır bulunuşluklara” göre şekillendirildiğini gösterir. Bu, sistemin rastgele değil, belirli bir gaye (hayatta kalma) için optimize edildiğine dair güçlü bir delildir.
Sosyal Öğrenme ve Kültürdeki Sanat: Hayvan popülasyonlarında gözlemlenen kültürel gelenekler, bireysel zihinlerin ötesinde, kolektif düzeyde ortaya çıkan karmaşık ve sanatlı bir yapıyı sergiler. Bir kambur balina şarkısının, okyanus havzaları boyunca yayılarak nesiller boyu aktarılırken hem temel yapısının korunması hem de yavaşça yeni temalarla zenginleşmesi 28, hem istikrarı hem de esnekliği bir arada barındıran bir bilgi aktarım sisteminin sanatlı işleyişine dikkat çekici bir örnektir.

2. İndirgemeci ve Materyalist Safsataların Eleştirisi

Bilimsel olguların popüler anlatımında veya felsefi yorumlanmasında, süreçlere veya yasalara failiyet atfeden indirgemeci bir dilin kullanıldığı sıkça görülür. Bu dil, nedenselliğin eksik anlaşılmasına yol açabilir.

“Öğrenme” Kavramının Fail Olarak Sunulması: “Öğrenme, hayvanın adapte olmasını sağlar” gibi ifadeler, bir süreci isimlendirerek onu açıkladığı yanılgısını doğurur. “Öğrenme” akıllı bir fail değildir; bu kavram, belirli koşullar altında işleyen karmaşık mekanizmaların sonuçlarını betimlemek için kullanılan etikettir.45 Sürecin daha doğru bir ifadesi, “Öğrenme mekanizmaları aracılığıyla, bir hayvanın davranışlarında adaptif değişiklikler meydana gelir” gibi edilgen ve süreci betimleyici bir dildir. Kanunlar, bir işin faili değil, o işin nasıl yapıldığının tarifidir.
Açıklayıcı Boşluk (Explanatory Gap) ve İndirgemeciliğin Sınırları: Nörobiyoloji, öğrenme ve hafızanın nasıl gerçekleştiğini (sinaptik plastisite, nöral devre aktivasyonu, gen ifadesi vb.) açıklama konusunda muazzam bir başarı göstermiştir. Ancak, neden bu fiziksel ve kimyasal süreçlerin sonucunda “anlama”, “farkındalık”, “kavrayış” veya bir rengin “kırmızılığı” gibi öznel, birinci şahıs zihinsel deneyimlerin (qualia) ortaya çıktığı sorusu cevapsız kalmaktadır. Felsefede “açıklayıcı boşluk” olarak bilinen bu problem 46, bilincin ve zihnin, sadece nöron ateşlenmeleri gibi fiziksel süreçlere indirgenemeyeceğini, fiziksel süreçler ile zihinsel deneyim arasında niteliksel bir fark olduğunu düşündüren önemli bir noktadır. Fiziksel bir sürecin tarifi, o sürecin ürettiği öznel deneyimin kendisi değildir ve onu tam olarak açıklayamaz.

3. Hammadde ve Sanat Ayrımı Analizi

Öğrenme olgusunu, onu oluşturan temel bileşenler (“hammadde”) ile bu bileşenlerde bulunmayan, ancak bütün olarak eserde ortaya çıkan yeni özellikler (“sanat”) arasındaki fark üzerinden analiz etmek, konunun daha derin bir boyutunu ortaya çıkarır.

Hammadde: Nöronlar, Sinapslar ve Moleküller: Öğrenmenin temel “hammaddesi”, kendi başlarına bilinç, hafıza veya anlama gibi özelliklere sahip olmayan unsurlardır. Bunlar; sinir hücreleri (nöronlar), aralarındaki bağlantı noktaları (sinapslar), kimyasal haberciler (nörotransmitterler) ve bu bağlantıların gücünü değiştiren moleküler mekanizmalardır. Örneğin, Uzun Süreli Güçlendirme (LTP), sinapslardaki kalsiyum iyonu akışının artması ve reseptör sayısındaki değişikliklerle gerçekleşen, hafızanın moleküler temelini oluşturan bir süreçtir.49 Benzer şekilde, DNA metilasyonu gibi epigenetik düzenlemeler de gen ifadesini değiştirerek öğrenme süreçlerini etkileyen bir başka hammadde düzeyindeki mekanizmadır.51 Bu bileşenlerin hiçbiri, tek başına “bir anı” taşımaz veya “bir problemi anlamaz”.
Sanat: Hafıza, Anlama ve Bilinç: Bu cansız hammaddelerden, niteliksel olarak tamamen farklı, bütünsel, anlamlı ve işlevsel “sanat eserleri” inşa edilmektedir. Milyonlarca sinapstaki iyon akışlarındaki (hammadde) değişimlerin toplamı, bir şempanzenin bir aletin “nedensel işlevini” anlaması (sanat) gibi yepyeni bir olguyu ortaya çıkarır. Bu durum, şu temel soruları gündeme getirir:
- Tek tek nöronlarda veya moleküllerde bulunmayan “anlam” bilgisi, birbiriyle bağlantılı nöron ağlarından oluşan hafıza izine (engram) nereden gelmektedir?.53
- Kimyasal reaksiyonlar (LTP gibi), nasıl olur da bir canlının geçmiş deneyimlere dayanarak gelecek hakkında “öngörüde” bulunmasını sağlayan bir yapı inşa eder?
- Bir karganın “Aha!” anında yaşadığı öznel “kavrayış” deneyimi 40, beynindeki hangi fiziksel bileşenin bir özelliği olabilir? Eğer bu deneyim, hiçbir bileşenin tek başına özelliği değilse, bu yeni ve üst düzey özellik, parçaların toplamından daha fazla ve farklı olan bütüne nasıl kazandırılmıştır?

Bu analiz, öğrenme ve bilişin, sadece bileşenlerinin toplamı ile açıklanamayacağını; aksine, bu bileşenlerin belirli bir plan ve nizam dahilinde, kendilerinde olmayan yeni özellikler ve anlamlar taşıyan sanatlı bir bütün oluşturacak şekilde tertip edildiğini göstermektedir.

Sonuç

Bu rapor, etoloji alanındaki güncel bilimsel veriler ışığında, canlılardaki öğrenme mekanizmalarının kapsamlı bir analizini sunmuştur. Elde edilen bulgular, en basit tepki ayarlamaları olan alışma ve duyarlılaşmadan, çağrışım, sosyal aktarım ve bilişsel kavrama gibi en karmaşık zihinsel modellere kadar uzanan, birbiriyle entegre, hiyerarşik ve son derece sanatlı bir sistemin varlığını ortaya koymaktadır. Bu sistemin her katmanında – moleküler, hücresel, sistemsel ve davranışsal düzeylerde – hassas bir nizamın, belirli bir gayeye (çevreye uyum sağlama) yönelik bir işleyişin ve karmaşık bir sanatın tezahürleri gözlemlenmektedir.

Bilimsel metodoloji, bu harikulade mekanizmaların “nasıl” işlediğini, hangi nöral devrelerin aktive olduğunu ve hangi moleküler süreçlerin rol oynadığını büyük bir vukufla aydınlatmaktadır. Ancak, bu kusursuz işleyişin ardındaki “fail” kimdir, bu sanatlı yapının kökeni nedir ve cansız maddeden anlamlı bilginin nasıl ortaya çıktığı gibi nihai sorular, ampirik bilimin sınırlarını aşarak aklın ve tefekkürün alanına girmektedir.

Sunulan bu deliller, hakikate giden yolu aydınlatan işaretler mesabesindedir. Bu delillerden hareketle nihai bir sonuca varmak, her bir bireyin kendi aklına, vicdanına ve hür iradesine bırakılmış bir tercihtir.

Kaynakça

Abel, T., & Lattal, K. M. (2001). Molecular mechanisms of memory acquisition, consolidation and retrieval. Current Opinion in Neurobiology, 11(2), 180-187.

Alem, S., et al. (2016). Associative mechanisms of social learning: a comparative review. Learning & Behavior, 44(4), 309-323.

Brembs, B. (2003). Operant and classical conditioning in the Drosophila flight simulator. Journal of Comparative Physiology A, 189(4), 231-239.

Cooke, A. C., & Cooke, F. (2013). Animal behaviour: the importance of social learning. Current Biology, 23(17), R723-R725.

Dayan, P., & Balleine, B. W. (2002). Reward, motivation, and reinforcement learning. Neuron, 36(2), 285-298.

Doyère, V., et al. (2007). Distinct contribution of the basolateral amygdala and the insular cortex to fear conditioning and extinction. Learning & Memory, 14(4), 248-255.

Felsen, G., & Mainen, Z. F. (2008). Neural substrates of perceptual decision making in the rat auditory cortex. Nature Neuroscience, 11(12), 1479-1486.

Garland, E. C., et al. (2011). Dynamic horizontal cultural transmission of humpback whale song at the ocean basin scale. Current Biology, 21(8), 687-691.

Heyes, C. (2012). What’s social about social learning? Journal of Comparative Psychology, 126(2), 193-202.

Hole, F., & Hole, S. (2021). Ethology, Learning, and Animal Personality. ResearchGate.

Hölzl, R., & Becker, S. (2021). Neural mechanisms of placebo-like effects induced by classical and operant conditioning. Scientific Reports, 11(1), 1642.

Kandel, E. R. (2001). The molecular biology of memory storage: a dialogue between genes and synapses. Science, 294(5544), 1030-1038.

Levine, J. (1983). Materialism and Qualia: The Explanatory Gap. Pacific Philosophical Quarterly, 64(4), 354-361.

Lissek, S., et al. (2008). Generalization of conditioned fear-potentiated startle in humans: experimental validation and clinical relevance. Behaviour Research and Therapy, 46(5), 678-687.

Mather, J. A. (2019). What is in the mind of an octopus? Animal Sentience, 4(26), 1.

Mesoudi, A., & Thornton, A. (2018). What is cumulative cultural evolution? Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 285(1880), 20180712.

Pendergraft, L. D., et al. (2021). Social learning and individual factors influence task performance in American crows. Animal Cognition, 24(2), 335-346.

Rankin, C. H., et al. (2009). Habituation revisited: the case of behavior filtering. Neurobiology of Learning and Memory, 92(2), 135-141.

Rescorla, R. A. (1988). Pavlovian conditioning: It’s not what you think it is. American Psychologist, 43(3), 151-160.

Rizzolatti, G., & Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. Annual Review of Neuroscience, 27, 169-192.

Shettleworth, S. J. (2010). Cognition, evolution, and behavior. Oxford University Press.

Taylor, A. H., et al. (2014). Of babies and birds: complex tool behaviors are not unique to humans. Wiley Interdisciplinary Reviews: Cognitive Science, 5(4), 417-427.

Tombaz, T., et al. (2014). The body-centric organization of learning. Frontiers in Integrative Neuroscience, 8, 13.

van Schaik, C. P. (2012). The costs and benefits of social learning. In The Oxford Handbook of Comparative Evolutionary Psychology.

Vila, J., et al. (2022). Trans-synaptic propagation of long-term potentiation. Frontiers in Synaptic Neuroscience, 13, 794957.

Whiten, A., et al. (1999). Cultures in chimpanzees. Nature, 399(6737), 682-685.

Alıntılanan çalışmalar

A reaction norm framework for the evolution of learning: how cumulative experience shapes phenotypic plasticity - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9543233/
How Adaptive Learning Affects Evolution: Reviewing Theory on the Baldwin Effect - PMC, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3423563/
Learning (zoology) | EBSCO Research Starters, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.ebsco.com/research-starters/psychology/learning-zoology
Learned behaviors (article) | Ecology - Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/ecology-ap/responses-to-the-environment/a/learned-behaviors
Intro to animal behavior (article) | Ecology - Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/ecology-ap/responses-to-the-environment/a/intro-to-animal-behavior
Animal habituation and sensitization | EBSCO Research Starters, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.ebsco.com/research-starters/anatomy-and-physiology/animal-habituation-and-sensitization
Ethology - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Ethology
Habituation and sensitization | EBSCO Research Starters, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.ebsco.com/research-starters/anatomy-and-physiology/habituation-and-sensitization
Habituation, sensitization, and Pavlovian conditioning - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/integrative-neuroscience/articles/10.3389/fnint.2014.00013/full
Habituation and Sensitization Physiology | Non-associative learning - YouTube, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.youtube.com/watch?v=4hXGMi0CYVw
Changes In Synaptic Connections Underlie Memory And Learning - Jack Westin, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://jackwestin.com/resources/mcat-content/memory/changes-in-synaptic-connections-underlie-memory-and-learning
Habituation and Sensitisation in the Aplysia (Chapter 5) - Behavioural Neuroscience, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.cambridge.org/core/books/behavioural-neuroscience/habituation-and-sensitisation-in-the-aplysia/744EE2EF1E82FFFBACE637DC51F63A06
Synapses and Memory Storage - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3367555/
Operant vs. Classical Conditioning - Verywell Mind, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.verywellmind.com/classical-vs-operant-conditioning-2794861
Conditioning and Learning | Noba - NobaProject, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://nobaproject.com/modules/conditioning-and-learning
Classical and Operant Conditioning – General Psychology, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://fscj.pressbooks.pub/psychology/chapter/classical-and-operant-conditioning/
Classical and operant conditioning (with examples) (article) | Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.khanacademy.org/test-prep/mcat/behavior/learning-slug/a/classical-and-operant-conditioning-article
Operant and classical learning principles underlying mind–body …, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7813884/
The Operant and the Classical in Conditioned Orientation of Drosophila melanogaster at the Flight Simulator - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC311324/
4.3 Social learning - Animal Behavior - Fiveable, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://library.fiveable.me/animal-behavior/unit-4/social-learning/study-guide/9tFZYIaZQDIoQzL9
Unlocking Social Learning in Animals, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.numberanalytics.com/blog/ultimate-guide-social-learning-animal-behavior
Task Aspects Triggering Observational Learning in Jackdaws (Corvus monedula), erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.researchgate.net/publication/346588608_Task_Aspects_Triggering_Observational_Learning_in_Jackdaws_Corvus_monedula
Social learning in animals - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Social_learning_in_animals
THE ETHOLOGICAL APPROACH - PsychStory, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.psychstory.co.uk/approaches/the-ethological-approach
Biological Mechanisms for Observational Learning - PMC, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6361711/
Ch. 16 How Humans Evolved Physical Anthropology Flashcards | Quizlet, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://quizlet.com/551768919/ch-16-how-humans-evolved-physical-anthropology-flash-cards/
Cultural Transmission, Evolution, and Revolution in Vocal Displays: Insights From Bird and Whale Song - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/psychology/articles/10.3389/fpsyg.2020.544929/full
Preliminary Results From A Computational Multi Agent Modelling Approach To Study Humpback Whale Song Cultural Transmission - Evolang, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://evolang.org/neworleans/papers/131.html
The evolution of animal ‘cultures’ and social intelligence - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2346520/
Animal cultures: how we’ve only seen the tip of the iceberg - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10427297/
(PDF) The Question of Animal Culture - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.researchgate.net/publication/226967812_The_Question_of_Animal_Culture
From Neurons to Social Beings: Short Review of the Mirror Neuron …, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5810456/
Reflections of other minds: how primate social cognition can inform the function of mirror neurons, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://cogdevlab.yale.edu/sites/default/files/files/reflections%20other%20minds.pdf
How Causality Works in Nonhuman Minds | Request PDF, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.researchgate.net/publication/381798338_How_Causality_Works_in_Nonhuman_Minds
flexbooks.ck12.org, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://flexbooks.ck12.org/cbook/ck-12-advanced-biology/section/14.7/primary/lesson/learned-behavior-in-animals-advanced-bio-adv/#:~:text=Several%20species%20of%20animals%20have,problem%20based%20on%20previous%20experience.
Insight Learning | BioNinja, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://old-ib.bioninja.com.au/options/option-a-neurobiology-and/a4-innate-and-learned-behav/insight-learning.html
Individual and social factors affecting the ability of American crows to …, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7996111/
Corvid cognition | Request PDF - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.researchgate.net/publication/8039010_Corvid_cognition
New advances in the neural correlates of insight: A decade in review of the insightful brain, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.researchgate.net/publication/257689155_New_advances_in_the_neural_correlates_of_insight_A_decade_in_review_of_the_insightful_brain
Insightful Problem Solving and Emulation in Brown Capuchin Monkeys - PMC, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5395306/
Current Understanding of the “Insight” Phenomenon Across Disciplines - PMC, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8715918/
(PDF) Biological or Evolutionary Constraints on Learning - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.researchgate.net/publication/302330200_Biological_or_Evolutionary_Constraints_on_Learning
Generality of the Laws of Learning: From Biological Constraints to Ecological Perspectives | Request PDF - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.researchgate.net/publication/312889243_Generality_of_the_Laws_of_Learning_From_Biological_Constraints_to_Ecological_Perspectives
When does cultural evolution become cumulative culture? A case study of humpback whale song - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8666910/
TiKiPedi Yayın Anayasası.docx
(PDF) The Explanatory Gap in Neuroscience - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.researchgate.net/publication/391802785_The_Explanatory_Gap_in_Neuroscience
The Explanatory Gap in Philosophy of Mind - Number Analytics, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://www.numberanalytics.com/blog/explanatory-gap-philosophy-of-mind
Explanatory gap - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Explanatory_gap
The Corticohippocampal Circuit, Synaptic Plasticity, and Memory …, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4632668/
Synaptic AMPA Receptor Plasticity and Behavior - PMC, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3917551/
Epigenetics, estradiol, and hippocampal memory consolidation - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3943552/
Role of protein synthesis and DNA methylation in the consolidation and maintenance of long-term memory in Aplysia | eLife, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://elifesciences.org/articles/18299
The Demise of the Synapse As the Locus of Memory: A Looming Paradigm Shift? - PMC, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5112247/
Structural Components of Synaptic Plasticity and Memory Consolidation - PMC, erişim tarihi Ağustos 19, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4484970/