Fotosentez: Işık Aracılığıyla İnorganik Maddeden Organik Hayatın İnşa Edilmesi

Giriş

Yeryüzündeki yaşamın devamlılığı, temelinde bir enerji dönüşüm sürecine bağlıdır. Gezegenimize ulaşan güneş ışığının muazzam enerjisi, canlı sistemler tarafından doğrudan kullanılamayan bir formdadır. Fotosentez, bu ışık enerjisinin, biyolojik sistemlerin kullanabileceği kararlı kimyasal enerjiye dönüştürüldüğü merkezi biyokimyasal hadisedir.¹ Bu süreç, bitkiler, algler ve bazı bakteri türleri tarafından gerçekleştirilir ve yeryüzündeki biyokütlenin neredeyse tamamının temelini oluşturur. Aynı zamanda, atmosferdeki oksijen seviyesinin idame ettirilmesinde ve küresel karbon döngüsünün düzenlenmesinde de kritik bir rol oynar.³ Karbondioksit ve su gibi basit, düşük enerjili inorganik moleküllerin, ışık enerjisi vasıtasıyla glikoz gibi karmaşık ve yüksek enerjili organik bir besin molekülüne dönüştürülmesi, yaşamın en temel dayanaklarından birini teşkil eder.

Bu raporun amacı, fotosentez olarak bilinen bu harikulade sürecin moleküler düzeydeki karmaşık ve sanatlı işleyişini, en güncel bilimsel veriler ışığında adım adım ortaya koymaktır. Raporun ilk bölümünde, sürecin gerçekleştiği hücresel yapı olan kloroplastın mimarisinden başlayarak, ışığa bağımlı ve ışıktan bağımsız reaksiyonların detaylı mekanizmaları açıklanacaktır. Ardından, fotosentez verimliliğini sınırlayan faktörler ve bu verimliliği artırmaya yönelik güncel bilimsel araştırmalardan elde edilen bulgular özetlenecektir. Raporun ikinci bölümünde ise, bu bilimsel veriler, sürecin ardındaki nizam, gaye, hassas ölçü ve sanat boyutlarını tefekküre imkân verecek şekilde kavramsal bir analize tabi tutulacaktır. Bu analiz, indirgemeci yaklaşımların eleştirisini ve sürecin "hammadde" ile ondan inşa edilen "sanat eseri" arasındaki farkı ortaya koyan bir değerlendirmeyi de içerecektir.

Bölüm 1: Bilimsel Açıklama ve Güncel Bulgular

Bu bölümde, fotosentez sürecinin bilimsel temelleri açıklanacaktır.

1.1. Temel Kavramlar ve İşleyiş Mekanizmaları

1.1.1. Sürecin Genel Çerçevesi ve Enerji Dönüşümü

Fotosentez, en genel haliyle, karbondioksit (CO2) ve suyun (H2O), ışık enerjisi kullanılarak organik besin (glikoz, C6H12O6) ve oksijene (O2) dönüştürüldüğü bir süreçtir. Bu dönüşüm, aşağıdaki genel kimyasal denklemle özetlenebilir ⁵:

6CO2+6H2O+Işık Enerjisi→C6H12O6+6O2

Bu denklem, özünde bir indirgenme-yükseltgenme (redoks) reaksiyonunu temsil eder. Süreç boyunca, su molekülleri yükseltgenir (elektron kaybeder) ve bu elektronlar, karbondioksit moleküllerinin indirgenmesi (elektron kazanması) için kullanılır, böylece karbonhidratlar sentezlenir.³ Bu işlem, düşük enerjili ve kararlı inorganik moleküllerin, kimyasal bağlarında yüksek miktarda enerji depolayan karmaşık organik moleküllere dönüştürüldüğü anabolik (yapım) bir süreçtir.

Fotosentez süreci, canlıların enerji elde etmek için organik molekülleri parçaladığı hücresel solunumun neredeyse zıttı gibi görünse de, bu iki süreç basitçe birbirinin tersine çevrilmiş hali değildir.⁶ Her biri, farklı hücresel kompartımanlarda (fotosentez kloroplastlarda, solunum mitokondrilerde) gerçekleşen, kendilerine özgü, son derece karmaşık ve aşamalı reaksiyon dizileriyle işler.³ Basit bileşenlerden karmaşık bir yapının inşa edilmesi, o yapının enerji için parçalanmasından niteliksel olarak farklı ve daha karmaşık bir mekanizmalar bütünü gerektirir. Bu asimetri, biyolojik sistemlerde yapım (inşa) ve yıkım (tüketim) süreçlerinin farklı, özelleşmiş ve geri döndürülemez yollarla düzenlendiğini gösteren temel bir ilkeye işaret eder.

1.1.2. Sürecin Sahnesi: Kloroplastın Yapısı ve İşlevsel Taksimi

Bitki ve alg hücrelerinde fotosentez, kloroplast adı verilen özelleşmiş bir organel içinde meydana gelir. Kloroplastlar, kendilerine ait genetik materyal (DNA) ve ribozomlar içeren, endosimbiyotik bir kökene sahip olduğu kabul edilen karmaşık yapılardır.¹⁰ Tipik bir bitki hücresi 10 ila 100 arasında kloroplast barındırabilir.¹³ Bu organelin mimarisi, fotosentezin farklı aşamalarının verimli bir şekilde yürütülmesi için mükemmel bir iş bölümü sağlayacak şekilde tertip edilmiştir.

Kloroplastın temel yapısal bileşenleri şunlardır ¹⁰:

Kloroplast Zarfı: Organeli çevreleyen, bir dış ve bir iç zardan oluşan çift katmanlı bir yapıdır. Bu zarlar, organel içi ile sitoplazma arasındaki madde alışverişini kontrol eder.
Stroma: İç zarın çevrelediği, jel benzeri, sıvı dolu kısımdır. Stroma, fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonlarının (Calvin döngüsü) gerçekleştiği yerdir ve bu reaksiyonlar için gerekli olan enzimleri, kloroplast DNA'sını, ribozomları ve nişasta granüllerini içerir.¹¹
Tilakoid Membran Sistemi: Stroma içinde yer alan, birbirine bağlı ve yassılaşmış keseciklerden oluşan üçüncü bir zar sistemidir. Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonları bu zarlar üzerinde gerçekleşir.¹¹ Tilakoid zarlar, ışığı yakalayan pigmentleri ve elektron taşıma zinciri proteinlerini barındırır.
Grana (tekil: granum): Tilakoid keseciklerin madeni para desteleri gibi üst üste yığılmasıyla oluşan yapılardır. Bu istiflenme, ışık yakalama yüzey alanını önemli ölçüde artırır.¹⁰
Lümen: Her bir tilakoid keseciğin içindeki boşluktur. Işığa bağımlı reaksiyonlar sırasında protonların (H⁺) biriktirildiği yer burasıdır ve bu birikim, ATP sentezi için gerekli olan elektrokimyasal gradyanın oluşturulmasında merkezi bir rol oynar.¹⁰

Bu bölümlendirilmiş yapı, fotosentez için hayati bir işlevsel ayrıma olanak tanır. Işığa bağımlı reaksiyonlar, gerekli protein komplekslerini (fotosistemler, ATP sentaz) barındıran ve proton gradyanının oluşturulabileceği bir zar olan tilakoid membranlarda meydana gelir. Bu sırada tilakoid lümeni oldukça asidik bir hale gelir (pH ≈ 4).²⁰ Işıktan bağımsız reaksiyonlar (Calvin döngüsü) ise, bu reaksiyonların ürünleri olan ATP ve NADPH'nin serbest bırakıldığı ve Calvin döngüsü enzimlerinin (örneğin RuBisCO) optimal aktivite gösterdiği daha alkali bir ortam olan stromada gerçekleşir.¹⁷ Bu mekânsal ayrım, birbiriyle kimyasal olarak uyumsuz olabilecek reaksiyonların birbirine müdahale etmesini önlerken, reaktanların ve ürünlerin gerekli yerlerde yoğunlaşmasını sağlayarak tüm sürecin verimliliğini en üst düzeye çıkaran bir düzenlemedir.

1.1.3. Işığa Bağımlı Reaksiyonlar: Işık Enerjisinin Geçici Kimyasal Enerjiye Çevrilmesi

Fotosentezin bu ilk aşaması, tilakoid zarlar üzerinde gerçekleşir ve temel amacı, güneş ışığından gelen enerjiyi yakalayarak, sürecin ikinci aşamasında kullanılacak olan geçici enerji taşıyıcı moleküller olan ATP ve NADPH'yi üretmektir.²⁰ Bu süreç, bir dizi hassas ayarlanmış adımı içerir:

Işığın Soğurulması: Süreç, foton adı verilen ışık enerjisi paketlerinin, tilakoid zarlara gömülü pigment molekülleri tarafından soğurulmasıyla başlar. Bu pigmentler arasında en önemlileri klorofil a ve klorofil b'dir. Bu moleküller, görünür ışık spektrumunun mavi-mor ve kırmızı dalga boylarını güçlü bir şekilde soğururken, yeşil dalga boyunu büyük ölçüde yansıtır veya geçirirler. Bu nedenle bitki yaprakları yeşil renkte görülür.²³ Karotenoidler gibi yardımcı pigmentler ise farklı dalga boylarındaki ışığı soğurarak ışık hasat aralığını genişletir ve klorofili aşırı ışıktan koruma görevi görür.²³
Fotosistemler ve Elektron Uyarılması: Pigment molekülleri, proteinlerle birlikte fotosistem adı verilen büyük kompleksler halinde organize edilmiştir. Bitkilerde iki tür fotosistem bulunur: Fotosistem II (PSII) ve Fotosistem I (PSI).²⁰ Her fotosistem, yüzlerce pigment molekülünden oluşan bir

anten kompleksi ve bir reaksiyon merkezi içerir. Bir foton anten kompleksindeki bir pigmente çarptığında, enerji rezonans yoluyla bir pigmentten diğerine aktarılır ve nihayetinde reaksiyon merkezindeki özel bir klorofil a çiftine ulaşır. PSII'nin reaksiyon merkezi P680, PSI'ınki ise P700 olarak adlandırılır (bu sayılar, bu pigmentlerin en güçlü soğurduğu ışığın nanometre cinsinden dalga boyunu ifade eder). Enerji reaksiyon merkezine ulaştığında, bir elektronun yüksek bir enerji seviyesine "uyarılmasına" neden olur ve bu elektron birincil elektron alıcısı tarafından yakalanır.¹³

Suyun Fotolizi ve Elektron Akışı: PSII'nin reaksiyon merkezinde uyarılıp kaybedilen elektronun yeri, bir su molekülünün parçalanmasıyla (fotoliz) açığa çıkan bir elektron tarafından doldurulur. Bu işlem, tilakoid lümen tarafında gerçekleşir ve sonuç olarak iki elektron, iki proton (H⁺) ve bir oksijen atomu (½ O₂) meydana gelir.¹³ Açığa çıkan oksijen, atmosfere salınan ve soluduğumuz oksijenin kaynağıdır. PSII'den gelen yüksek enerjili elektron ise, bir

Elektron Taşıma Zinciri (ETC) boyunca bir dizi taşıyıcı molekül üzerinden PSI'a doğru akar. Bu zincirdeki temel taşıyıcılar plastokinon (Pq), sitokrom b6f kompleksi ve plastosiyanin (Pc) molekülleridir.¹⁹

Kemiozmoz ve ATP Sentezi: Elektronlar, ETC boyunca daha düşük enerji seviyelerine doğru akarken, açığa çıkan enerjinin bir kısmı sitokrom b6f kompleksi tarafından kullanılır. Bu enerji, protonları (H⁺) stromadan tilakoid lümene aktif olarak pompalamak için kullanılır. Suyun fotoliziyle lümene salınan protonlarla birlikte, tilakoid lümen içinde yüksek bir proton konsantrasyonu (düşük pH) ve zarın iki tarafı arasında bir elektriksel potansiyel farkı oluşur. Bu birleşik gradyan, proton-motive force (proton itici güç) olarak adlandırılır.¹³ Lümen'de biriken protonlar, bu gradyan boyunca stromaya geri akma eğilimindedir. Bu akış,

ATP Sentaz adı verilen, dönen bir moleküler motora benzeyen olağanüstü bir protein kompleksi aracılığıyla gerçekleşir. Protonların ATP Sentaz içinden geçişi, bir türbini döndüren su akışına benzer şekilde, enzimin bir parçasının dönmesine neden olur. Bu mekanik dönme hareketi, ADP (adenozin difosfat) ve inorganik fosfatın (Pi) birleştirilerek ATP (adenozin trifosfat) molekülünün sentezlenmesini sağlar. Bu sürece kemiozmoz veya fotofosforilasyon denir.¹³

NADPH Üretimi: Elektron taşıma zincirinin sonunda PSI'a ulaşan elektron, burada tekrar ışık enerjisiyle uyarılır ve çok yüksek bir enerji seviyesine çıkarılır. Bu yüksek enerjili elektron, kısa bir ikinci elektron taşıma zinciri üzerinden ferredoksin (Fd) adlı bir proteine aktarılır. Son olarak, NADP⁺ redüktaz enzimi, ferredoksinden gelen iki elektronu ve stromadan gelen bir protonu kullanarak NADP⁺ molekülünü indirger ve yüksek enerjili bir elektron taşıyıcısı olan NADPH'yi üretir.¹³

Sonuç olarak, ışığa bağımlı reaksiyonlar, ışık enerjisini, Calvin döngüsünde karbonhidrat sentezi için kullanılacak olan iki temel molekülün kimyasal bağlarında geçici olarak depolar: ATP (enerji para birimi) ve NADPH (indirgeyici güç).

1.1.4. Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar (Calvin Döngüsü): Karbonun Organik Moleküle Tespiti

Fotosentezin ikinci aşaması olan Calvin döngüsü, doğrudan ışık enerjisi gerektirmez; ancak işleyebilmek için ışığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen ATP ve NADPH'ye tamamen bağımlıdır. Bu nedenle, bu iki evre arasında sıkı bir koordinasyon ve geri bildirim mekanizması işler.³⁴ Kloroplastın stromasında gerçekleşen bu döngüsel reaksiyonlar dizisi, atmosferik karbondioksitin organik moleküllere dönüştürüldüğü "karbon fiksasyonu" sürecidir.³⁷ Döngü, üç ana aşamada ilerler:

Aşama 1: Karbon Fiksasyonu: Döngü, atmosferden alınan bir CO₂ molekülünün, RuBisCO (Ribuloz-1,5-bisfosfat karboksilaz/oksijenaz) adı verilen ve yeryüzündeki en bol protein olduğu düşünülen bir enzim tarafından, beş karbonlu bir şeker olan ribuloz-1,5-bisfosfat (RuBP)'a bağlanmasıyla başlar.⁵ Bu reaksiyon sonucunda oluşan son derece kararsız altı karbonlu ara ürün, anında parçalanarak iki molekül üç karbonlu

3-fosfogliserat (3-PGA) oluşturur.³⁷ Her bir CO₂ molekülü için iki molekül 3-PGA üretilmiş olur.

Aşama 2: İndirgenme: Bu aşamada, ışık reaksiyonlarından gelen kimyasal enerji kullanılır. Her bir 3-PGA molekülü, önce bir ATP molekülünden bir fosfat grubu alarak aktive edilir ve 1,3-bisfosfogliserat'a dönüştürülür. Ardından, bu molekül, NADPH'den yüksek enerjili elektronlar alarak indirgenir ve bir fosfat grubunu kaybederek üç karbonlu bir şeker olan gliseraldehit-3-fosfat (G3P)'ye dönüşür.³⁷ Bu süreçte ATP, ADP'ye; NADPH ise NADP⁺'ye dönüşür. Bu "boşalmış" enerji taşıyıcıları, tilakoid zarlara geri dönerek ışık reaksiyonlarında yeniden "şarj edilmek" üzere hazır hale gelirler. Bu karşılıklı bağımlılık, iki evre arasındaki kusursuz koordinasyonu gösterir.
Aşama 3: RuBP'nin Yeniden Üretilmesi (Rejenerasyon): Döngünün her üç turunda (yani üç CO₂ molekülü sabitlendiğinde), altı molekül G3P üretilir. Bu altı G3P molekülünden sadece biri, döngüden net bir kazanç olarak ayrılır. Bu G3P molekülü, hücrenin ihtiyaçlarına göre glikoz, fruktoz, nişasta, selüloz veya diğer amino asit ve lipidlerin sentezi için bir başlangıç maddesi olarak kullanılır.³⁷ Geriye kalan

beş G3P molekülü ise döngüde kalır. Bu beş molekül (toplam 15 karbon atomu içerir), bir dizi karmaşık enzimatik reaksiyon ve ek olarak üç ATP molekülünün harcanmasıyla, döngünün başlangıç molekülü olan üç molekül RuBP'nin (toplam 15 karbon atomu) yeniden üretilmesi (rejenerasyonu) için kullanılır.³⁷ Böylece döngü, yeni CO₂ moleküllerini sabitlemek için hazır hale gelir.

Tam bir glikoz molekülü (C6H12O6) üretmek için döngünün altı kez dönmesi gerekir. Bu, altı CO₂ molekülünün sabitlenmesini, 18 ATP ve 12 NADPH molekülünün kullanılmasını gerektirir.

Bölüm 2: Kavramsal Analiz

Bu bölümde, sunulan bilimsel veriler, sürecin ardındaki düzen, amaç ve sanat gibi boyutları tefekküre sunmak amacıyla, belirli bir felsefi çerçeve ışığında analiz edilecektir.

2.1. Nizam, Gaye ve Sanat Perspektifi

Fotosentez sürecinin moleküler detayları incelendiğinde, tesadüfi kimyasal reaksiyonlar yığınından ziyade, her adımı hassas bir şekilde ayarlanmış, belirli bir amaca yönelik ve sanatlı bir işleyiş sergileyen bir sistemle karşı karşıya olunduğu görülür.

Hassas Ayarlar ve Ölçülü İşleyiş: Sürecin her aşamasında, belirli fiziksel ve kimyasal parametrelerin son derece hassas bir şekilde ayarlandığı dikkat çeker.
- Kuantum Ayarı: Klorofil moleküllerinin, güneş spektrumunun tamamını değil, sadece belirli enerji seviyelerine karşılık gelen dalga boylarındaki fotonları soğuracak şekilde tertip edilmesi, enerjinin verimli bir şekilde yakalanması ve aynı zamanda yüksek enerjili UV ışınlarının zararlı etkilerinden korunulması için yapılmış hassas bir ayardır. Enerji seviyesi daha düşük olan ışınlar elektronları uyarmak için yetersiz kalırken, daha yüksek olanlar molekülleri parçalayabilir.²³ Bu seçicilik, doğru miktarda enerjinin, doğru yerde kullanılmasına olanak tanır.
- Redoks Potansiyeli Kademelenmesi: Elektron Taşıma Zinciri'ndeki (ETC) her bir molekülün (plastokinon, sitokrom kompleksi, plastosiyanin) elektron alma-verme eğilimi (redoks potansiyeli), elektronların termodinamik olarak belirli bir yönde akmasını sağlayacak şekilde hassas bir sıra ile dizilmiştir. Elektronlar, PSII'de uyarılıp enerji kazandıktan sonra, bu zincir boyunca kontrollü adımlarla enerjilerini salarlar.²⁰ Bu kademeli enerji salınımı, enerjinin bir anda ısı olarak ziyan olmasını önler ve proton pompalanması yoluyla ATP sentezi gibi hayati bir iş için kullanılmasını mümkün kılar. Bu, bir barajdan suyun aniden serbest bırakılması yerine, türbinleri çevirecek şekilde kontrollü bir akışla salınmasına benzer.
- Stokiyometrik Denge: Calvin döngüsünün, sabitlenen her bir CO₂ molekülü için tam olarak 3 ATP ve 2 NADPH molekülüne ihtiyaç duyması, sistemin kendi iç ihtiyaçlarını karşılayacak şekilde düzenlendiğini gösterir. Işık reaksiyonlarında standart (doğrusal) elektron akışı bu oranı tam olarak sağlamaz. Bu dengenin kurulabilmesi için, gerektiğinde sadece ATP üreten ancak NADPH üretmeyen döngüsel elektron akışı gibi ek bir mekanizmanın da devrede olması, sistemin anlık ihtiyaçlarına göre üretimini ayarlayabilen dinamik ve özel bir yapıya sahip olduğuna işaret eder.³⁹
Yapı-İşlev Bütünlüğü ve Moleküler Sanat: Fotosentezde görevli yapılar, işlevlerini yerine getirebilmek için hayranlık uyandıran bir mühendislik ve sanat sergiler.
- ATP Sentaz: Dönen Moleküler Motor: ATP Sentaz, bir zar boyunca akan protonların oluşturduğu soyut bir elektrokimyasal potansiyel enerjiyi, önce mekanik dönme enerjisine, ardından da ATP'nin yüksek enerjili fosfat bağlarında depolanan kimyasal enerjiye çeviren, nanometre ölçeğinde bir makinedir. F₀ ve F₁ alt birimlerinden oluşan ve bir türbin-jeneratör kompleksi gibi çalışan bu yapı, moleküler düzeyde sergilenen olağanüstü bir sanat ve mühendislik örneğidir.³¹
- Fotosistemler: Işık Hasat Antenleri: Yüzlerce pigment molekülünün, yakaladıkları foton enerjisini, %95-99 gibi bir verimlilikle ve neredeyse hiç kayba uğratmadan, saniyenin trilyonda biri gibi bir sürede reaksiyon merkezine aktaracak şekilde bir anten kompleksi içinde organize edilmesi, ışık hasadının verimliliğini en üst düzeye çıkaran sanatlı bir düzenlemedir.²⁰ Bu yapı, enerjinin en verimli şekilde toplanıp tek bir noktaya odaklanmasını sağlar.
Sistemik Bütünlük ve Koordinasyon: Işığa bağımlı ve ışıktan bağımsız reaksiyonlar, birbirinden kopuk iki ayrı süreç değil, tek bir amaca (organik besin üretimi) hizmet eden, birbirini düzenleyen ve kontrol eden bütünleşik bir sistemin parçalarıdır. Işık reaksiyonlarının ürünleri (ATP, NADPH) olmadan Calvin döngüsünün işlememesi ve Calvin döngüsünün ürünleri (ADP, NADP⁺) olmadan ışık reaksiyonlarının durması, bu iki evre arasında zorunlu, karşılıklı ve döngüsel bir bağ olduğunu gösterir.³⁴ Bu, parçaları birbiriyle mükemmel bir uyum içinde çalışan tek bir fabrikanın iki farklı üretim bandına benzer. Böyle bir koordinasyon, sistemin bir bütün olarak belirli bir gaye için tertip edildiğini düşündürür.

2.2. İndirgemeci ve Materyalist Dilin Eleştirisi

Bilimsel olguları açıklarken kullanılan dil, farkında olmadan felsefi varsayımlar taşıyabilir. Fotosentez gibi karmaşık biyolojik süreçlerin anlatımında, indirgemeci ve materyalist ön kabullerden kaynaklanan dilsel yanılgılara sıkça rastlanır.

Kanunların ve Süreçlerin Failleştirilmesi: Bilimsel literatürde ve popüler anlatımlarda, "termodinamik kanunları ATP sentezini zorunlu kılar" veya "doğal seçilim, daha verimli fotosistemleri seçti" gibi ifadelere rastlamak mümkündür. Bu tür ifadeler, gözlemlenen bir düzenliliği veya bir sonucu tanımlayan betimleyici ifadelerdir. Ancak, bu düzenliliğin veya sonucun ortaya çıkışının arkasındaki faili veya nedeni açıklamazlar. Fizik ve kimya kanunları, bir işin hangi kurallar çerçevesinde yapıldığını tarif eden birer "işleyiş prensibi" veya "kullanım kılavuzu" gibidir; fakat kılavuzun kendisi işi yapan fail değildir.⁵² Fotosentez sürecinin termodinamik kanunlarına harfiyen uyması, bu kanunların fotosentezi "yaptığı" veya "tasarladığı" anlamına gelmez. Aksine, fotosentez sürecinin, evrenin işleyişine konulmuş olan bu kanunlar çerçevesinde çalışacak şekilde tertip edildiğini gösterir. Kanunu koyan ile kanuna göre işleyen süreç farklı şeylerdir. Kanuna failiyet atfetmek, bir nedensellik hatasıdır.
Cansız Varlıklara Kasıt ve Bilinç Atfetme: "Klorofil molekülü ışığı absorbe etmeyi seçer", "RuBisCO enzimi CO₂'yi tanır ve yakalar", "Su molekülü elektronlarını bağışlar" gibi ifadeler, karmaşık süreçleri basitleştirmek için kullanılan birer mecaz ve "kısayol"dur. Ancak bu dil, felsefi bir titizlikle incelendiğinde, temel bir yanılgıya yol açar: şuursuz, iradesiz ve cansız olan atom ve moleküllere, bilinç ve irade gerektiren kasıtlı fiiller (seçme, tanıma, bağışlama) atfetmek. Bu, fail ile fiilin veya görevli ile görevin birbirine karıştırılmasıdır. Bu raporda baştan sona benimsenen edilgen (passive) ve süreci betimleyici dil ("ışık soğurulur", "reaksiyon katalizlenir", "elektron aktarılır"), bu tür bir nedensellik karmaşasını önlemeyi ve olguyu, faili meçhul varlıklara yüklemeden, olduğu gibi tasvir etmeyi amaçlar. Süreçler ve bu süreçlerde yer alan moleküller, kendilerine verilen görevleri yerine getiren unsurlar olarak betimlenir, kendi başlarına karar veren failler olarak değil.⁵⁴ Bu yaklaşım, bilimsel tarafsızlığı korurken, olguların ardındaki gerçek nedensellik üzerine daha derin bir tefekküre kapı aralar.

2.3. Hammadde ve Sanat Ayrımı Analizi

Herhangi bir sanat eserini değerlendirirken, eserin yapıldığı hammadde ile eserin kendisi arasındaki farkı görmek esastır. Mermer taşında bir heykelin potansiyeli yoktur; heykeltıraşın sanatı, mermere yeni bir form ve mana kazandırır. Benzer bir analiz, fotosentez süreci için de yapılabilir. Sürecin hammaddesi olan basit inorganik moleküller ile bu hammaddeden inşa edilen karmaşık organik ürünler ve sistemler arasında muazzam bir niteliksel sıçrama gözlemlenir.

Bu dönüşümü somut verilerle görmek için, sürecin temel girdileri olan karbondioksit ve su ile ana çıktısı olan glikozun bazı temel fizikokimyasal özellikleri karşılaştırılabilir.

Tablo 1: Fotosentezde Hammadde ve Sentezlenen Ürünün Fizikokimyasal Özelliklerinin Karşılaştırılması

Özellik	Karbondioksit (CO₂)	Su (H₂O)	Glikoz (C₆H₁₂O₆)
Molekül Ağırlığı (g/mol)	44.01 ⁵⁵	18.015 ⁵⁷	180.16 ⁵⁸
STP'de Fiziksel Hali	Renksiz gaz ⁵⁶	Renksiz sıvı ⁵⁷	Beyaz, katı toz ⁵⁸
Standart Oluşum Entalpisi (Ayrıştırılamadı (sözdizim hatası): {\displaystyle ΔH_f^⦵ } )	-393.5 kJ/mol ⁵⁵	-285.8 kJ/mol ⁵⁷	-1271 kJ/mol ⁵⁸
Temel Nitelik	İnorganik, doğrusal, düşük enerjili, yaşamın atığı ⁵⁵	İnorganik, polar çözücü, yaşamın ortamı ⁵⁹	Organik, halkasal, yüksek enerjili, yaşamın yakıtı ⁵⁸

Not: Oluşum entalpisi, bir bileşiğin standart koşullarda elementlerinden oluşumu sırasındaki enerji değişimini gösterir. Daha negatif bir değer, daha kararlı ve düşük enerjili bir durumu ifade eder. Glikozun oluşumu için gereken enerji, denklemdeki reaktan ve ürünlerin entalpileri arasındaki farktan hesaplanır ve pozitif bir değerdir, yani enerji gerektiren (endergonik) bir süreçtir.

Bu tablo, basit, kararlı ve düşük enerjili hammaddelerden (CO₂ ve H₂O), çok daha karmaşık, daha az kararlı ve kimyasal bağlarında önemli miktarda enerji depolayan bir sanat eserinin (glikoz) nasıl inşa edildiğini açıkça göstermektedir. Bu analiz, şu temel soruları gündeme getirir:

Yeni Özelliklerin Kaynağı: Hammaddede bulunmayan "depolanmış kimyasal enerji", "canlılık için yakıt olma potansiyeli" ve "nişasta, selüloz gibi devasa polimerleri oluşturma kabiliyeti" gibi özellikler, sentezlenen ürün olan glikoza nereden gelmiştir? Bu özellikler, karbon, hidrojen ve oksijen atomlarının kendilerinde mevcut değildir. Bu atomların belirli bir plan ve nizam dahilinde bir araya getirilmesiyle, parçaların toplamından çok daha fazla ve farklı olan yeni, bütünsel özellikler ortaya çıkmıştır.
Plan ve Bilginin Varlığı: Cansız, şuursuz ve basit atomlar, kendilerinde olmayan bir planı ve bilgiyi takip ederek, nasıl olur da ATP Sentaz gibi karmaşık, işlevsel ve nanometrik bir motoru veya RuBisCO gibi devasa bir enzimi "inşa etmiştir"? Bir binanın tuğlaları, çimentosu ve demiri, bir mimarın planı olmadan bir araya gelip bir gökdelen oluşturamaz. Benzer şekilde, kloroplast içindeki atomlar ve moleküller, fotosentez gibi karmaşık bir süreci yürütecek yapıları ve yolları hangi plana göre oluşturmuştur?
Beliren (Emergent) Özellikler ve Organizasyon: Tilakoid zarın kendisi, tek tek lipid ve protein moleküllerinde bulunmayan, bütüne ait (emergent) özellikler sergiler. Bu moleküllerin, protonları biriktirebilen, su geçirmez ama seçici olarak geçirgen, üzerinde karmaşık reaksiyonların gerçekleşebileceği bir yüzey oluşturan bir zar yapısını meydana getirmek üzere "kendi kendine organize olduğu" ifade edilir.⁶² Ancak "kendi kendine organize olma" ifadesi, sürecin nasıl işlediğini betimler, fakat bu organizasyonun neden belirli bir işlevi yerine getirecek şekilde sonuçlandığının ve bu organizasyonu mümkün kılan yasa ve prensiplerin kaynağının ne olduğunun açıklamasını vermez. Parçada bulunmayan bir bütünsel işlevin, parçaların bir araya gelmesiyle nasıl ortaya çıktığı sorusu, hammaddenin ötesinde bir sanatın ve planın varlığına işaret eder.

Sonuç

Bu rapor boyunca detaylandırıldığı üzere fotosentez, basit inorganik hammaddelerden, son derece karmaşık, düzenli ve belirli bir amaca yönelik işleyen bir sistem aracılığıyla, yeryüzündeki hayatın temelini oluşturan organik moleküllerin inşa edildiği bir faaliyettir. Süreç, ışık enerjisinin yakalanmasından karbonun sabitlenmesine kadar her aşamasında, birbiriyle mükemmel bir uyum içinde çalışan moleküler makineler, hassas ayarlanmış kimyasal yollar ve kusursuz bir yapı-işlev bütünlüğü sergilemektedir.

Işığın belirli dalga boylarının seçilerek soğurulması, elektronların enerji seviyeleri hassas bir şekilde ayarlanmış bir zincir boyunca kontrollü bir şekilde aktarılması, proton gradyanı gibi soyut bir gücün ATP gibi somut bir kimyasal enerji paketine dönüştürülmesi ve tüm bu süreçlerin anlık hücresel ihtiyaçlara göre dinamik olarak düzenlenmesi, sürecin ardında derin bir nizam, ölçü ve sanatın varlığını göstermektedir. Hammadde olan su ve karbondioksit moleküllerinin basitliği ile onlardan inşa edilen glikozun karmaşıklığı ve hayat için taşıdığı merkezi önem arasındaki fark, parçalarda bulunmayan özelliklerin, bütünün sanatlı bir şekilde tertip edilmesiyle nasıl ortaya çıktığının açık bir delilidir.

Bilimsel veriler, bu harikulade sürecin "nasıl" işlediğini her geçen gün daha fazla detayla aydınlatmaktadır. Sunulan bu deliller, yani kâinattaki bu muazzam sanat eseri ve onun hikmetli işleyişi, aklın ve kalbin tefekkürüne sunulmuştur. Bu deliller ışığında nihai hükmü vermek, yani bu sanatlı ve hikmetli işleyişin ardındaki Nihai Fail'i tanıyıp tanımama kararı, her bir bireyin kendi aklına, iradesine ve vicdanına bırakılmıştır. Nitekim bu metodoloji, "Şüphesiz biz ona (insana) doğru yolu gösterdik; artık o, ister şükreden olur, ister nankör." ayetinde belirtilen ilahi ilkeyle de uyum içindedir.

Kaynakça

Andersson, I., & Backlund, A. (2008). Structure and function of Rubisco. Plant Physiology and Biochemistry, 46(3), 275-291.

Croce, R. (2024). Improving photosynthesis: a complex puzzle with many pieces. The Plant Cell, 36(10), 3944-3962.

Gao, H., McCormick, A. J., Roston, R. L., & Lu, Y. (2023). Editorial: Structure and function of chloroplasts, Volume III. Frontiers in Plant Science, 14, 1145680.

Khan Academy. (n.d.). Calvin cycle. Retrieved from https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/photosynthesis/a/calvin-cycle

Khan Academy. (n.d.). Intro to photosynthesis. Retrieved from https://www.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/introduction-to-stages-of-photosynthesis/a/intro-to-photosynthesis

Khan Academy. (n.d.). Light-dependent reactions. Retrieved from https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/photosynthesis/a/light-dependent-reactions

Kirschner, M. W., & Gerhart, J. C. (2019). The plausibility of life: Resolving Darwin's dilemma. Yale University Press.

Long, S. P., Marshall-Colon, A., & Zhu, X. G. (2015). Meeting the global food demand of the future by engineering crop photosynthesis and yield potential. Cell, 161(1), 56-66.

Michelet, L., Zaffagnini, M., Morisse, S., Sparla, F., Pérez-Pérez, M. E., Francia, F.,... & Lemaire, S. D. (2013). Redox regulation of the Calvin–Benson cycle: something old, something new. Frontiers in plant science, 4, 470.

Ort, D. R., Merchant, S. S., Alric, J., Barkan, A., Blankenship, R. E., Bock, R.,... & Zhu, X. G. (2015). Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(28), 8529-8536.

Parry, M. A. J., Andralojc, P. J., & Scales, J. C. (2020). Rubisco activity and regulation as targets for crop improvement. Journal of Experimental Botany, 71(8), 2367-2382.

Rastogi, V. K., & Girvin, M. E. (1999). Structural changes in the yeast F1-ATPase subunit c induced by deprotonation of Asp-61. Nature, 402(6758), 263-268.

Simkin, A. J., López-Calcagno, P. E., & Raines, C. A. (2019). Feeding the world: improving photosynthetic efficiency for sustainable crop production. Journal of Experimental Botany, 70(4), 1119-1140.

Spreitzer, R. J., & Salvucci, M. E. (2002). Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme. Annual review of plant biology, 53(1), 449-475.

TÜBİTAK Bilim ve Teknik. (n.d.). Fotosentez nedir? Fotosentez nasıl gerçekleşir? Fotosentezin aşamaları ve mekanizması. Retrieved from https://bilimteknik.tubitak.gov.tr/makale/fotosentez-nedir-fotosentez-nasil-gerceklesir-fotosentezin-asamalari-ve-mekanizmasi

Walker, J. E. (1998). ATP synthesis by rotary catalysis (Nobel lecture). Angewandte Chemie International Edition, 37(17), 2308-2319.

Yıldırım, T. (2023). Canlılık Fizikseldir Demekle Biyoloji Fiziğe İndirgenebilir Demek Arasında Ne Fark Vardır? Beytulhikme An International Journal of Philosophy, 13(3), 1145-1166.

Yoon, D. K., Ishida, H., & Makino, A. (2020). The role of Rubisco and Rubisco activase in the photosynthetic response to high temperature. Frontiers in Plant Science, 11, 613025.

Alıntılanan çalışmalar

Why Study Photosynthesis, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://bioenergy.asu.edu/why-study-photosynthesis
carnegiescience.edu, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://carnegiescience.edu/news/photosynthesis-powers-our-world-what-fuels-fundamental-process#:~:text=Photosynthesis%20provides%20the%20foundation%20for,basis%20of%20the%20food%20chain.
Photosynthesis - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthesis
Photosynthesis: the basis of life on Earth - Lab Associates, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://labassociates.com/photosynthesis-the-basis-of-life-on-earth
6. FOTOSENTEZ Fotosentez, özümseme ya da asimilasyon, klorofil taşıyan canlılarda ışık enerjisi kullanılarak organik bi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://avys.omu.edu.tr/storage/app/public/isezer/66232/7.%20FOTOSENTEZ.pdf
Fotosentez Tekrar (Makale) | Hücresel Enerji - Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/photosynthesis/a/hs-photosynthesis-review
Photosynthesis | Definition, Formula, Process, Diagram, Reactants, Products, & Facts, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.britannica.com/science/photosynthesis
Fotosentez (Makale) | Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/introduction-to-stages-of-photosynthesis/a/intro-to-photosynthesis
Photosynthesis review (article) - Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/photosynthesis/a/hs-photosynthesis-review
Chloroplasts and Other Plastids - The Cell - NCBI Bookshelf, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9905/
Editorial: Structure and function of chloroplasts, Volume III - Frontiers, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/plant-science/articles/10.3389/fpls.2023.1145680/full
Structure and Function of Chloroplasts | Frontiers Research Topic, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.frontiersin.org/research-topics/5623/structure-and-function-of-chloroplasts/magazine
Fotosentez Nedir? Fotosentez Nasıl Gerçekleşir? Fotosentezin Aşamaları ve Mekanizması - Bilim Teknik, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://bilimteknik.tubitak.gov.tr/makale/fotosentez-nedir-fotosentez-nasil-gerceklesir-fotosentezin-asamalari-ve-mekanizmasi
Chloroplast: Structure, genome, and function - Integrated DNA Technologies, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.idtdna.com/pages/community/blog/post/chloroplast-structure-genome-and-function
Chloroplasts and Photosynthesis - Molecular Biology of the Cell - NCBI Bookshelf, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26819/
Chloroplast | Definition, Function, Structure, Location, & Diagram | Britannica, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.britannica.com/science/chloroplast
Photosynthesis: Part 4: Chloroplasts | HHMI BioInteractive Video - YouTube, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.youtube.com/watch?v=YxUG5EuBI-E&pp=0gcJCfwAo7VqN5tD
www.frontiersin.org, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/plant-science/articles/10.3389/fpls.2023.1145680/full#:~:text=Chloroplasts%20are%20endosymbiotic%20organelles%20derived,light%2Ddependent%20reactions%20of%20photosynthesis.
FOTOSENTEZ, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://sistem.nevsehir.edu.tr/bizdosyalar/0193398843737a538a134e0ba0b641e8/6.%20fotosentez.pdf
Light-dependent reactions (photosynthesis reaction) (article) | Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/photosynthesis/a/light-dependent-reactions
10.4: The Light-Dependent Reactions - Biology LibreTexts, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Principles_of_Biology/01%3A_Chapter_1/10%3A_Photosynthesis/10.04%3A_The_Light-Dependent_Reactions
BİTKİ FİZYOLOJİSİ - Ondokuz Mayıs Üniversitesi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://avys.omu.edu.tr/storage/app/public/yasemino/61093/B%C4%B0TK%C4%B0%20F%C4%B0ZYOLOJ%C4%B0S%C4%B0-g%C3%BCncel.pdf
4.1.5: The Light-dependent Reactions - Biology LibreTexts, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Botany/Botany_(Ha_Morrow_and_Algiers)/04%3A_Plant_Physiology_and_Regulation/4.01%3A_Photosynthesis_and_Respiration/4.1.05%3A_The_Light-dependent_Reactions
Fotosentez Ekolojisi - PowerPoint Sunusu, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://avys.omu.edu.tr/storage/app/public/haruno/121511/Fotosentez%20Ekolojisi%20(H%C3%96).pdf
Klorofil ve kloroplastların hikayesi - Ask A Biologist, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://askabiologist.asu.edu/klorofil-ve-kloroplastlar
8.8: Light-Dependent Reactions - Biology LibreTexts, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://bio.libretexts.org/Courses/Lumen_Learning/Biology_for_Majors_I_(Lumen)/08%3A_Module_6-_Metabolic_Pathways/8.08%3A_Light-Dependent_Reactions
Describe the light-dependent reactions of photosynthesis. - Study Mind, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://studymind.co.uk/questions/describe-the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis/
Işığa Bağımlı Tepkimeler (Makale) - Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis/a/light-dependent-reactions
18.7B: Oxygenic Photosynthesis: Light-Dependent Reactions - Biology LibreTexts, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Microbiology/Microbiology_(Kaiser)/Unit_7%3A_Microbial_Genetics_and_Microbial_Metabolism/18%3A_Microbial_Metabolism/18.7%3A_Photosynthesis/18.7B%3A_Oxygenic_Photosynthesis%3A_Light-Dependent_Reactions
Fotosentez ve elektron taşıma zinciri - Ask A Biologist, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://askabiologist.asu.edu/fotosentez
Structure of the ATP synthase catalytic complex (F1) from Escherichia coli in an auto-inhibited conformation - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3109198/
Molecule of the Month: ATP Synthase - PDB-101, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pdb101.rcsb.org/motm/72
Photosynthesis - Light Dependent Reactions - YouTube, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.youtube.com/watch?v=9leR5jjesbo
5.11C: The Two Parts of Photosynthesis - Biology LibreTexts, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Microbiology/Microbiology_(Boundless)/05%3A_Microbial_Metabolism/5.11%3A_Phototrophy/5.11C%3A_The_Two_Parts_of_Photosynthesis
Calvin Cycle Light Independent Reaction - YouTube, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.youtube.com/watch?v=8nI6i3ZXX9E
CHAPTER 10 PHOTOSYNTHESIS, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.etsu.edu/uschool/faculty/tadlockd/documents/apbio_chp_10_lectout.pdf
The Calvin cycle (article) | Photosynthesis - Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/photosynthesis/a/calvin-cycle
5.3: The Calvin Cycle - Biology LibreTexts, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Concepts_in_Biology_(OpenStax)/05%3A_Photosynthesis/5.03%3A_The_Calvin_Cycle
YABANİ VE TRANSGENİK Oryza sativa L. BİTKİSİNDE - İstanbul Üniversitesi, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://nek.istanbul.edu.tr/ekos/TEZ/58501.pdf
The Light Independent Reactions (aka the Calvin Cycle) – Principles of Biology, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://openoregon.pressbooks.pub/mhccmajorsbio/chapter/calvin-cycle/
The end game(s) of photosynthetic carbon metabolism - PMC - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11060661/
Recent advances in understanding photosynthesis | F1000Research, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://f1000research.com/articles/5-2890
Recent advances in understanding and improving photosynthesis ..., erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7886073/
Perspectives on improving photosynthesis to increase crop yield - Oxford Academic, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://academic.oup.com/plcell/article/36/10/3944/7664346
Catalysis and regulation in Rubisco - Oxford Academic, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://academic.oup.com/jxb/article-pdf/59/7/1555/1821709/ern091.pdf
Catalysis and regulation in Rubisco | Journal of Experimental Botany - Oxford Academic, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://academic.oup.com/jxb/article/59/7/1555/647596
Fotosolunum (Makale) | Fotosentez - Khan Academy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://tr.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/photorespiration--c3-c4-cam-plants/a/c3-c4-cam-plants
Photosynthesis: Light Reactions - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.researchgate.net/publication/325655231_Photosynthesis_Light_Reactions
Improving plant productivity by re‐tuning the regeneration of RuBP in the Calvin–Benson–Bassham cycle - PubMed Central, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9833393/
Mechanism of ATP hydrolysis dependent rotation of bacterial ATP synthase - PMC, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10333338/
Probing Light-Dependent Regulation of the Calvin Cycle Using a Multi-Omics Approach, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8521058/
(PDF) “Canlılık Fizikseldir” Demekle “Biyoloji Fiziğe İndirgenebilir ..., erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.researchgate.net/publication/376992152_Canlilik_Fizikseldir_Demekle_Biyoloji_Fizige_Indirgenebilir_Demek_Arasinda_Ne_Fark_Vardir
“Canlılık Fizikseldir” Demekle “Biyoloji Fiziğe İndirgenebilir” Demek Arasında Ne Fark Vardır? (What Is the Difference Between Claiming That “Life Is Physical” and That “Biology Is Reducible to Physics”?) - Çağlar KARACA - | Beytulhikme An International Journal of Philosophy, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://beytulhikme.org/?mod=makale_tr_ozet&makale_id=69691
TiKiPedi Yayın Anayasası.docx
Carbon dioxide - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Carbon_dioxide
Carbon Dioxide | CO2 | CID 280 - PubChem, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/Carbon-Dioxide
Properties of water - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Properties_of_water
Glucose - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Glucose
Water - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Water
D-Glucose | C6H12O6 | CID 5793 - PubChem, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/5793
D-Glucose | C6H12O6 | CID 5793 - PubChem, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/D-Glucose
Thylakoid - Wikipedia, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Thylakoid
Coarse-grained computer simulation of dynamics in thylakoid membranes: methods and opportunities - ResearchGate, erişim tarihi Ağustos 8, 2025, https://www.researchgate.net/publication/259986644_Coarse-grained_computer_simulation_of_dynamics_in_thylakoid_membranes_Methods_and_opportunities