Protein Yapısındaki Standart Alfabe ve İstisnaları: Nadir ve Bulunmayan Amino Asitler Üzerine Bir Analiz

Giriş

Canlı sistemlerin moleküler temelini oluşturan proteinler, yapısal destekten enzimatik katalize, sinyal iletiminden moleküler taşımacılığa kadar sayısız hayati işlevi yerine getiren karmaşık makinelerdir. Bu muazzam işlevsel çeşitliliğe sahip yapıların inşasında, neredeyse tüm canlılarda evrensel olarak kabul görmüş, son derece sınırlı bir alfabe olan 20 standart (kanonik) amino asitlik bir set kullanılır.1 Bu durum, biyokimyanın en temel ve düşündürücü gerçeklerinden biridir: Sınırlı bir alfabeden, neredeyse sınırsız çeşitlilikte fonksiyonel yapının meydana getirilmesi.

Bu raporun amacı, söz konusu standart alfabenin ötesine geçerek, protein yapısında nadiren yer alan amino asitlerin sisteme dahil edilme mekanizmalarını ve doğada bolca bulunmasına rağmen bu alfabenin dışında bırakılan amino asitlerin neden seçilmediğini en güncel bilimsel veriler ışığında incelemektir. Bu inceleme, yalnızca moleküler mekanizmaların detaylı bir betimlemesini sunmakla kalmayacak, aynı zamanda bu sistemin temelinde yer alan bilgi işleme, hassas ayar, seçilim ve istisna yönetimi gibi daha derin ilkeleri de analiz edecektir.

Bilimsel Açıklama ve Güncel Bulgular

Protein Sentezinin Standart Mekanizması: Genetik Kod ve Translasyon

Proteinlerin inşası, genetik bilginin okunup fiziksel bir yapıya dönüştürüldüğü, translasyon (çeviri) adı verilen son derece karmaşık bir süreçle gerçekleştirilir. Bu süreç, temelinde bir dilin okunması ve başka bir dile tercüme edilmesine benzetilebilir.

Genetik Kod: Bilginin Dili

Hücrenin yönetim merkezi olan DNA’da saklanan genetik bilgi, protein sentezi için öncelikle bir haberci molekül olan mRNA’ya kopyalanır; bu işleme transkripsiyon (yazılım) denir.3 Proteinlerin amino asit dizilimini belirleyen asıl talimatlar, bu mRNA molekülü üzerinde taşınır. mRNA üzerindeki bilgi, “kodon” adı verilen üçlü nükleotid grupları halinde yazılmış bir şifre sistemidir. Canlılıkta kullanılan dört farklı nükleotid (Adenin-A, Urasil-U, Guanin-G, Sitozin-C), üçlü kombinasyonlar halinde düzenlendiğinde, matematiksel olarak 64 farklı kodon meydana gelir.5

Bu 64 kodonluk şifre setinin işlevsel dağılımı oldukça özel bir tertibe sahiptir. 61 kodon, 20 standart amino asidi kodlamak için görevlendirilmiştir. Bir amino asidin birden fazla kodon tarafından kodlanabildiği bu duruma “dejenere kod” adı verilir. AUG kodonu, metiyonin amino asidini kodlamasının yanı sıra, protein sentezini başlatan “başlama sinyali” olarak da evrensel bir rol üstlenir. Geriye kalan üç kodon (UAA, UAG ve UGA) ise herhangi bir amino asidi kodlamaz; bunlar, polipeptit zincirinin tamamlandığını bildiren “bitiş sinyalleri” olarak işlev görür.3 Bu yapı, bir bilgi akışının nerede başlayacağını, nasıl devam edeceğini ve nerede sonlanacağını kesin kurallarla tanımlayan bir dil bilgisi sistemini andırmaktadır.

Translasyon: Bilginin Proteine Dönüştürülmesi

Translasyon, hücredeki en karmaşık biyosentez işlemlerinden biridir. Ökaryotik bir hücrede bu işlemin gerçekleşmesi için 70’ten fazla ribozomal protein, 20’den fazla çeşit aktive edilmiş amino asit, en az 32 farklı taşıyıcı RNA (tRNA), ondan fazla enzim ve başlama, uzama, sonlanma aşamaları için görevlendirilmiş özel faktörler dahil olmak üzere 300’den fazla farklı makromolekülün kusursuz bir uyum içinde çalışması gerekmektedir.6 Süreç, üç temel aşamada ilerler:

Başlama (Initiation): mRNA molekülü, protein sentez fabrikası olan ribozomun küçük alt birimine bağlanır. Ribozom, mRNA üzerinde kayarak başlama kodonu olan AUG’yi bulur. Bu kodon, metiyonin amino asidini taşıyan özel bir başlatıcı tRNA tarafından tanınır ve bu tRNA, ribozomun ilgili bölgesine yerleşir. Bu süreç, başlama faktörleri adı verilen özel proteinler aracılığıyla hassas bir şekilde yönetilir.7
Uzama (Elongation): Başlama kompleksi kurulduktan sonra, ribozom mRNA molekülü boyunca bir kodonluk adımlarla ilerlemeye başlar. Her bir kodon, kendisine karşılık gelen ve “antikodon” adı verilen tamamlayıcı üçlü nükleotid dizisini taşıyan bir tRNA tarafından tanınır. Doğru tRNA, taşıdığı amino asidi ribozoma getirir. Ribozomun peptidil transferaz merkezi, yeni gelen amino asit ile büyümekte olan polipeptit zinciri arasında bir peptit bağı kurar. Bu döngüsel süreç, son derece yüksek bir hız ve doğrulukla tekrarlanır; örneğin E. coli bakterisinde saniyede yaklaşık 15-20 amino asit zincire eklenebilir.4 Bu süreç, bir metnin harf harf okunup karşılığının yazılmasına değil, kelime kelime (kodon kodon) okunup anlamlı bir cümlenin (polipeptit) inşa edilmesine benzer.
Sonlanma (Termination): Ribozom, mRNA üzerindeki UAA, UAG veya UGA bitiş kodonlarından birine ulaştığında, bu kodonları tanıyan ve amino asit taşımayan özel sonlanma faktörleri (RF) devreye girer. Bu faktörler, tamamlanmış polipeptit zincirinin ribozomdan serbest bırakılmasını tetikler ve ardından ribozomun alt birimleri birbirinden ayrılarak süreç sonlandırılır.5

Bu mekanizma, basit bir kimyasal reaksiyonlar dizisinden çok daha fazlasını ifade eder. Temelinde, sembolik bir bilginin (nükleotid dizisi) okunması, yorumlanması ve fiziksel bir yapıya (amino asit dizisi) dönüştürülmesini sağlayan karmaşık bir bilgi işlem süreci yer alır. Ribozom bir “bilgi işlemci”, mRNA bir “yazılım”, tRNA’lar ise belirli bir sembolü (antikodon) belirli bir malzemeye (amino asit) bağlayan “adaptörler” gibi işlev görür.4 Sistemin bütünlüğü, parçaların tek tek özelliklerinin toplamından ortaya çıkmaz; aksine, yüzlerce bileşenin aynı anda ve doğru bir şekilde bir araya gelmesiyle mümkün olan, indirgenemez derecede karmaşık bir bütünlük sergiler.

Standart Kodun İstisnaları: 21. ve 22. Amino Asitler

Genetik kodun evrensel olduğu kabul edilse de, bu kuralın dikkat çekici ve son derece düzenli istisnaları mevcuttur. Bu istisnalar, standart 20 amino asitlik alfabeye sonradan eklenen 21. ve 22. amino asitlerin proteine dahil edilme mekanizmalarında gözlemlenir.

Selenosistein (Sec): 21. Amino Asit

Selenosistein (Sec), yapısal olarak sistein amino asidine benzeyen ancak kükürt atomu yerine selenyum atomu içeren bir amino asittir. Glutatyon peroksidaz gibi antioksidan savunmada kritik rol oynayan bazı enzimlerin aktif merkezinde bulunur ve bu enzimlere üstün katalitik yetenekler kazandırır.11

Selenosisteinin proteine dahil edilme süreci, genetik kodun esnekliğine ve bağlama duyarlılığına dair olağanüstü bir örnek teşkil eder. Bu amino asit, normalde protein sentezini sonlandıran UGA “bitiş” kodonu tarafından kodlanır.11 Bir bitiş sinyalinin, belirli bir amino asidi kodlamak üzere yeniden programlanması, rastgele bir olay değildir. Bu süreç, mRNA’nın proteine çevrilmeyen 3’ ucunda (3’-UTR) bulunan ve

SECIS (İng. SelenoCysteine Insertion Sequence) elementi adı verilen özel bir üç boyutlu RNA yapısı tarafından yönetilir.11 SECIS elementi, bir dizi özel moleküler oyuncuyu içeren bir kompleksi ribozoma çeker. Bu kompleksin kilit elemanları arasında

SBP2 (SECIS Bağlayıcı Protein 2) ve selenosisteine özgü bir uzama faktörü olan EFsec bulunur. Bu kompleksin ribozoma bağlanması, ribozoma adeta yeni bir talimat verir: “Karşılaştığın UGA kodonunu ‘Dur’ olarak değil, ‘Selenosistein ekle’ olarak yorumla”.13 Bu mekanizma, kodonun anlamının sadece kendisinden ibaret olmadığını, mRNA’nın başka bir bölgesinde bulunan bağlamsal bir sinyal tarafından dinamik olarak değiştirilebildiğini gösterir.

Pirolizin (Pyl): 22. Amino Asit

Pirolizin (Pyl), daha sınırlı bir canlı grubunda, özellikle metan üreten bazı arkealarda bulunan 22. proteinogenik amino asittir. Bu canlıların metanogenez yolaklarında görevli enzimlerin yapısına katılır.15 Selenosistein mekanizmasına benzer şekilde, pirolizin de normalde bir “bitiş” sinyali olan UAG kodonunun yeniden tanımlanmasıyla polipeptit zincirine eklenir. Bu yeniden kodlama işlemi de mRNA üzerinde, kodonun hemen sonrasında yer alan PYLIS (Pyrrolysine Insertion Sequence) adı verilen özel bir dizi tarafından yönlendirilir.15

Bu iki istisnai amino asidin varlığı, genetik kodun statik bir kurallar listesi olmadığını, aksine bağlamsal bilgilere göre yorumlanabilen sofistike bir sistem olduğunu ortaya koymaktadır. Dahası, birden fazla selenosistein içeren proteinler üzerine yapılan çalışmalar, ilk UGA kodonunda selenosistein ekleme verimliliğinin düşük olduğunu, ancak ribozom bu işlemi bir kez yaptıktan sonra takip eden UGA kodonlarında verimliliğin yaklaşık 10 kat arttığını göstermiştir.13 Bu durum, sistemin sadece bir kuralı uygulamakla kalmayıp, bu kuralın uygulanma verimliliğini dinamik olarak ayarlayan bir “hafıza” veya “durum değiştirme” mekanizmasına sahip olabileceğini düşündürmektedir.

Alfabe Dışındaki Amino Asitler: Seçilim ve Potansiyel

Canlılığın kullandığı 20+2’lik bu özel alfabe, doğada var olan yüzlerce amino asit çeşidi arasından seçilmiştir. Bu seçilimin arkasındaki mantık, yaşamın kökeni hakkındaki en temel sorulardan birini oluşturur.

Prebiyotik Çeşitlilik ve Seçilim Sorunsalı

Meteorit analizleri ve yaşamın başlangıcındaki koşulları taklit eden laboratuvar deneyleri, prebiyotik ortamda standart 20 amino asitten çok daha fazlasının bulunduğunu göstermektedir.16 Bu durum, “Neden özellikle bu 20 amino asit seçildi?” sorusunu kaçınılmaz kılar. Bu seçilimin, rastgele meydana gelen ve sonradan değişmeyen bir “donmuş kaza” mı, yoksa belirli kimyasal ve fiziksel ilkelere dayalı bir optimizasyon sürecinin sonucu mu olduğu, uzun yıllardır devam eden bir tartışma konusudur.18

Biyofiziksel Kısıtlamalar: “Katlanabilirlik” İlkesi

Son yıllarda yapılan araştırmalar, bu seçilimin rastgele olmadığını ve “katlanabilirlik” (foldability) gibi temel biyofiziksel kısıtlamaların kritik bir rol oynadığını güçlü bir şekilde ortaya koymaktadır.17 Bir proteinin işlev görebilmesi için, sentezlendikten sonra belirli ve kararlı bir üç boyutlu yapıya katlanması gerekir. Yapılan deneyler, amino asit alfabesinin bu amaca hizmet edecek şekilde optimize edildiğini göstermektedir. Örneğin, prebiyotik olarak bol bulunan ancak alfabeye dahil edilmeyen dallanmamış alifatik amino asitlerin, oluşturdukları polipeptit zincirlerini aşırı çözünür hale getirdiği ve kararlı bir çekirdek yapı oluşturmak için gereken paketleme verimliliğini düşürdüğü tespit edilmiştir. Bu nedenle bu amino asitlerin alfabeden “ayıklanmış” (purged) olabileceği düşünülmektedir.18 Benzer şekilde, bazı kısa zincirli bazik amino asitlerin de polipeptitlerin ikincil yapı (alfa-sarmal, beta-tabaka gibi) oluşturma potansiyelini azalttığı için seçilmemiş olabileceği belirtilmektedir.18 Bu bulgular, amino asit alfabesinin, sadece bir zincir oluşturma yeteneğine göre değil, aynı zamanda ortaya çıkan zincirin fonksiyonel bir yapıya katlanabilme potansiyeline göre hassas bir şekilde seçildiğini göstermektedir.

Genetik Kodun Genişletilmesi ve Kanonik Olmayan Amino Asitler (ncAAs)

Modern sentetik biyoloji, canlılığın doğal sınırlarını aşarak genetik kodu yapay olarak genişletme imkanı sunmaktadır. Araştırmacılar, genellikle bir bitiş kodonunu (örn. UAG) yeniden atayarak ve bu kodonu tanıyacak şekilde tasarlanmış sentetik bir tRNA/aminoaçil-tRNA sentetaz çifti kullanarak, 200’den fazla farklı kanonik olmayan amino asidi (ncAA) proteinlerin yapısına dahil etmeyi başarmışlardır.20 Bu çalışmalar, proteinlere yeni kimyasal özellikler ve fonksiyonlar kazandırmak (örneğin, yeni katalitik yetenekler veya floresan işaretleyiciler eklemek) için kullanılmaktadır.22 Bu başarılar, aynı zamanda, translasyon mekanizmasının bilgi tabanlı yapısının ne kadar esnek ve programlanabilir olduğunun da bir kanıtı niteliğindedir.

Tablo 1: Standart Genetik Kod ve Nadir Amino Asitlerin Kodon Atamaları

	U	C	A	G
U	Fenilalanin (Phe) Fenilalanin (Phe) Lösin (Leu) Lösin (Leu)	Serin (Ser) Serin (Ser) Serin (Ser) Serin (Ser)	Tirozin (Tyr) Tirozin (Tyr) BİTİŞ (UAA) BİTİŞ (UAG)*	Sistein (Cys) Sistein (Cys) BİTİŞ (UGA)** Triptofan (Trp)	U C A G
C	Lösin (Leu) Lösin (Leu) Lösin (Leu) Lösin (Leu)	Prolin (Pro) Prolin (Pro) Prolin (Pro) Prolin (Pro)	Histidin (His) Histidin (His) Glutamin (Gln) Glutamin (Gln)	Arjinin (Arg) Arjinin (Arg) Arjinin (Arg) Arjinin (Arg)	U C A G
A	İzolösin (Ile) İzolösin (Ile) İzolösin (Ile) Metiyonin (Met) / BAŞLAMA	Treonin (Thr) Treonin (Thr) Treonin (Thr) Treonin (Thr)	Asparajin (Asn) Asparajin (Asn) Lizin (Lys) Lizin (Lys)	Serin (Ser) Serin (Ser) Arjinin (Arg) Arjinin (Arg)	U C A G
G	Valin (Val) Valin (Val) Valin (Val) Valin (Val)	Alanin (Ala) Alanin (Ala) Alanin (Ala) Alanin (Ala)	Aspartik Asit (Asp) Aspartik Asit (Asp) Glutamik Asit (Glu) Glutamik Asit (Glu)	Glisin (Gly) Glisin (Gly) Glisin (Gly) Glisin (Gly)	U C A G
Notlar:
* UAG kodonu: Belirli arkealarda, PYLIS dizisinin varlığında Pirolizin (Pyl) amino asidini kodlar.
UGA kodonu: Birçok canlıda, SECIS elementinin varlığında Selenosistein (Sec)** amino asidini kodlar.

Kavramsal Analiz

Nizam, Gaye ve Sanat Analizi

Protein sentez mekanizması, incelendiğinde derin bir nizam, belirgin bir gaye ve sanatlı bir tertip sergilemektedir. Yüzlerce farklı molekülün, doğru zamanda ve doğru yerde, kusursuz bir eşgüdümle hareket ettiği translasyon süreci, adeta bir moleküler senfoniyi andırır. Kodon-antikodon eşleşmesindeki olağanüstü hassasiyet ve ribozomun bir montaj hattı gibi hatasız çalışması, sistemin temelindeki şaşmaz nizamı gösterir. Bu nizamın statik olmadığı, UGA bitiş sinyalinin SECIS elementinin varlığıyla yeniden yorumlanması gibi örneklerde görüldüğü üzere, dinamik ve bilgiye dayalı bir kontrol mekanizmasıyla yönetildiği anlaşılmaktadır.

Sistemin bir gayeye yönelik olduğu, özellikle amino asit alfabesinin seçiliminde açıkça görülür. Alfabenin, prebiyotik bolluğa göre değil, “katlanabilirlik” gibi fonksiyonel bir amaca hizmet edecek şekilde seçilmiş olması, sürecin kör bir tesadüfler zinciri olmadığını düşündürür.17 Nihai ürün olan “işlevsel proteinin” gereksinimleri, sürecin en başındaki malzeme seçimini belirlemiştir. Selenosistein gibi nadir bir istisnanın dahi, belirli enzimlere üstün bir katalitik etkinlik kazandırmak gibi spesifik bir biyokimyasal amacı optimize etmeye yönelik olması, bu gaye odaklı tertibin ne kadar hassas olduğunu gösterir.13

Cansız moleküllerden oluşan ribozomun bir dilin gramer kurallarını uygulayan bir makine gibi çalışması, tRNA’ların iki farklı kimyasal dili (nükleik asit ve amino asit) birbirine bağlayan birer “çevirmen” gibi işlev görmesi, sanatlı bir düzenlemenin işaretleridir. Özellikle SECIS elementinin, tek boyutlu bir nükleotid dizisinin katlanarak üç boyutlu bir yapıya bürünmesi ve bu formun, ribozomun işleyişini değiştiren yepyeni bir fonksiyon kazanması, basit bir dizilimin ötesinde, hikmetli bir sanata işaret eder.

İndirgemeci ve Materyalist Safsataların Eleştirisi

Bilimsel literatürde ve popüler anlatımlarda sıkça rastlanan “doğal seçilim bu amino asitleri seçti” veya “genetik kod belirledi” gibi ifadeler, bir süreci veya bir kanunu, irade ve şuur sahibi bir fail gibi gösterme hatasına düşmektedir. “Doğal seçilim,” belirli özelliklere sahip olanların hayatta kalmasıyla sonuçlanan bir sürecin adıdır; seçme eylemini yapan bir varlık değildir. Benzer şekilde, “genetik kod” veya “SECIS mekanizması” gibi isimlendirmeler, olguyu açıkladığı yanılgısını doğurabilir. Bu terimler, son derece karmaşık ve düzenli işleyen süreçlere verilmiş birer etikettir, ancak bu süreçlerin kökeni, bilginin kaynağı ve sistemin nasıl kurulduğu hakkında bir açıklama sunmazlar. Bu dil, daha derin nedensellik sorularını atlamak için kullanılan zihinsel bir kısayol işlevi görebilir. Kanunlar, bir işleyişin tanımıdır; o işleyişi var eden ve kurallarını koyan failin kendisi değildir.

Hammadde ve Sanat Ayrımı Analizi

İncelenen konuyu “hammadde” ve ondan inşa edilen “sanat” ayrımı üzerinden analiz etmek, daha derin bir kavrayış sunar. Bu bağlamda hammadde; karbon, hidrojen, oksijen gibi temel atomlar ve prebiyotik ortamda bulunabilen yüzlerce çeşit amino asit molekülüdür.16 Bu hammaddelerin kendilerinde bilgi, plan, amaç veya işlev gibi özellikler bulunmaz. Sanat eseri ise; bu hammaddelerden inşa edilen fonksiyonel proteinler, ribozomlar ve en önemlisi, tüm bu inşa sürecini sağlayann “genetik kod” ve “translasyon sistemi” gibi bilgi tabanlı yapılardır.

Bu ayrım, cevaplanması gereken temel soruları gündeme getirir:

Hammadde olan atomlarda ve basit amino asitlerde bulunmayan “bilgi” (kodonların sembolik anlamı), “işlev” (enzimatik aktivite) ve “plan” (translasyon sürecinin algoritması) gibi soyut özellikler, sanat eseri olan canlı hücresine nereden gelmiştir?
Cansız moleküller, kendilerinde olmayan bir planı (mRNA’daki dizilim) takip ederek, yine kendilerinde olmayan bir fonksiyonu yerine getirecek olan karmaşık bir bütünü (protein) nasıl inşa etmektedir?
Bir bitiş sinyalini (UGA), belirli bir koşulda (SECIS varlığı) bir amino asit kodonuna dönüştüren bu “kural-üstü kural” veya “meta-bilgi,” cansız hammaddenin hangi özelliğinden kaynaklanmaktadır? Bu, basit bir kimyasal zorunluluktan ziyade, bir bilgi hiyerarşisinin varlığına işaret etmez mi?

Sonuç

Bilimsel veriler, canlılığın temelindeki protein sentez sisteminin, son derece standartlaşmış ve evrensel kurallara dayandığını göstermektedir. Ancak aynı sistem, kendi kurallarını belirli koşullar altında yeniden yorumlayabilen, bağlama duyarlı ve olağanüstü esnek bir yapıya da sahiptir. Standart 20 amino asitlik alfabenin, rastgele bir seçimden ziyade, kararlı ve fonksiyonel yapılar inşa etme gayesine yönelik hassas bir biyofiziksel optimizasyonun sonucu olduğu anlaşılmaktadır. Selenosistein ve pirolizin gibi nadir amino asitlerin varlığı ise, bu sistemin genel kuralların yanı sıra, özel amaçlar için tasarlanmış istisnaları da yönetebilen katmanlı bir mantık içerdiğini ortaya koymaktadır.

Bir yanda bilgi tabanlı, sembolik bir dil ve onun gramer kuralları; diğer yanda bu dili okuyup yorumlayan ve fiziksel bir ürüne dönüştüren yüzlerce parçadan oluşmuş karmaşık bir moleküler makine parkuru bulunmaktadır. Bu kadar hassas bir şekilde kurulmuş, bilgi ile işleyen, belirli amaçlara hizmet eden ve kendi işleyişini dahi düzenleyebilen bir sistemin varlığı, kökeni hakkında derin sorular sormayı zorunlu kılmaktadır. Sunulan bu deliller ışığında nihai bir hükme varmak, her akıl ve vicdan sahibinin kendi tefekkürüne bırakılmıştır.

Kaynakça

Copeland, P. R. (2010). Processive incorporation of multiple selenocysteines. PMC. Retrieved from https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2916059/

Gromiha, M. M., & Ahmad, S. (2022). Non-canonical amino acids in protein design: An overview. Frontiers in Chemistry, 10, 839636. https://doi.org/10.3389/fchem.2022.839636

Kacar, B., Garmendia, E., Tuncbag, N., & Gaut, B. S. (2023). Early selection of the amino acid alphabet was adaptively shaped by biophysical constraints of foldability. Journal of the American Chemical Society, 145(9), 5298–5307. https://doi.org/10.1021/jacs.2c12987

Khan Academy. (n.d.). Translasyona genel bakış. Retrieved from https://tr.khanacademy.org/science/in-in-class-12-biology-india/xc09ed98f7a9e671b:in-in-the-molecular-basis-of-inheritance/xc09ed98f7a9e671b:in-in-translation/a/translation-overview

LabXchange. (n.d.). Proteinler. Retrieved from https://www.labxchange.org/library/pathway/lx-pathway:05ec6278-05a1-4090-9214-eaff5d7846c1/items/lb:LabXchange:bddba163:html:1/51180

Memorial Sağlık Grubu. (2023). Aminoasitler ne işe yarar?. Retrieved from https://www.memorial.com.tr/saglik-rehberi/aminoasitler-ne-ise-yarar

Plafert. (n.d.). Amino asitler. Retrieved from https://plafert.com/AltC_amino.aspx

T.C. Ankara Üniversitesi Açık Ders Malzemeleri. (n.d.). Genetik Kod. Retrieved from https://acikders.ankara.edu.tr/mod/resource/view.php?id=161077

T.C. Ankara Üniversitesi Açık Ders Malzemeleri. (n.d.). Protein Sentezi. Retrieved from https://acikders.ankara.edu.tr/mod/resource/view.php?id=14507

T.C. Ankara Üniversitesi Açık Ders Malzemeleri. (n.d.). Translasyon. Retrieved from https://acikders.ankara.edu.tr/mod/resource/view.php?id=103718

T.C. Yakın Doğu Üniversitesi. (n.d.). Genetik Kod-Protein Sentezi. Retrieved from https://docs.neu.edu.tr/staff/mahmutcerkez.ergoren/7.Genetik%20Kod-Protein%20Sentezi_DrErgoren_Di%C5%9F%20Hekimli%C4%9Fi,%20Beslenme%20ve%20Ebelik_24.pdf

Wikipedia. (n.d.). Selenosistein. Retrieved from https://tr.wikipedia.org/wiki/Selenosistein

Wikipedia. (n.d.). Translasyon (biyoloji). Retrieved from https://tr.wikipedia.org/wiki/Translasyon

Alıntılanan çalışmalar

Amino asit nedir? Amino asitler ne işe yarar? - Memorial, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://www.memorial.com.tr/saglik-rehberi/aminoasitler-ne-ise-yarar
Amino Asit Kullanımı ve Etkileri - Medicana Sağlık Grubu, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://www.medicana.com.tr/saglik-rehberi-detay/19234/amino-asit-kullanimi-ve-etkileri
Translasyon (Özet) (Makale) | Öteleme | Khan Academy, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://tr.khanacademy.org/science/in-in-class-12-biology-india/xc09ed98f7a9e671b:in-in-the-molecular-basis-of-inheritance/xc09ed98f7a9e671b:in-in-translation/a/translation-overview
Translasyon - Vikipedi, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/Translasyon
GENETİK ŞİFRE VE PROTEİN SENTEZİ | Biyolojici, erişim tarihi Eylül 22, 2025, http://biyolojici.net/wp-content/uploads/2021/01/Protein-Sentezi.pdf
Genetik Kod ve Protein Sentezi, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://docs.neu.edu.tr/staff/mahmutcerkez.ergoren/7.Genetik%20Kod-Protein%20Sentezi_DrErgoren_Di%C5%9F%20Hekimli%C4%9Fi,%20Beslenme%20ve%20Ebelik_24.pdf
PROTEİN SENTEZİ - Burdur Mehmet Akif Ersoy Üniversitesi, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://uyg.mehmetakif.edu.tr/vetadh/files/bahar/sinif-1/15106-genetik/9-hafta.pdf
Prokaryotik Protein Metabolizması, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://sistem.nevsehir.edu.tr/bizdosyalar/0193398843737a538a134e0ba0b641e8/8_4%20prokaryotik%20protein%20metabolizmas%C4%B1.pdf
Protein sentezi ve transportu Kaynak, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://acikders.ankara.edu.tr/mod/resource/view.php?id=14507
TRANSLASYON, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://acikders.ankara.edu.tr/mod/resource/view.php?id=103718
Selenosistein - Vikipedi, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/Selenosistein
Protein yapısına girmeyen amino asitler, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://acikders.ankara.edu.tr/mod/resource/view.php?id=12698
Processive Selenocysteine Incorporation during Synthesis of …, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2916059/
SEXUAL DIMORPHISM IN SELENIUM METABOLISM AND SELENOPROTEINS - PMC, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6150850/
Amino asit - PLAFERT kimya sanayi, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://plafert.com/AltC_amino.aspx
Which Amino Acids Should Be Used in Prebiotic Chemistry Studies? - ResearchGate, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://www.researchgate.net/publication/23390356_Which_Amino_Acids_Should_Be_Used_in_Prebiotic_Chemistry_Studies
Early Selection of the Amino Acid Alphabet Was Adaptively Shaped by Biophysical Constraints of Foldability | Journal of the American Chemical Society, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://pubs.acs.org/doi/10.1021/jacs.2c12987
Early Selection of the Amino Acid Alphabet Was Adaptively Shaped …, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/36826345/
Modern and prebiotic amino acids support distinct structural profiles in proteins - Journals, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.220040
Cell-Free Approach for Non-canonical Amino Acids Incorporation Into Polypeptides, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/bioengineering-and-biotechnology/articles/10.3389/fbioe.2020.01031/full
Advances in Biosynthesis of Non-Canonical Amino Acids (ncAAs) and the Methods of ncAAs Incorporation into Proteins - MDPI, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://www.mdpi.com/1420-3049/28/18/6745
Noncanonical Amino Acids: Bringing New-to-Nature Functionalities to Biocatalysis | Chemical Reviews - ACS Publications, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.chemrev.4c00136
Non-Canonical Amino Acid-Based Engineering of (R)-Amine Transaminase - Frontiers, erişim tarihi Eylül 22, 2025, https://www.frontiersin.org/journals/chemistry/articles/10.3389/fchem.2022.839636/full