Genetik Bilginin Aktarımı: RNA Sentezi (Transkripsiyon) Sürecinin Moleküler Mekanizmaları ve Kavramsal Analizi

Giriş

Hücresel yaşamın temelinde, genetik bilginin nesiller boyu aktarılması ve her bir hücrenin anlık ihtiyaçlarına göre işlevsel moleküllere dönüştürülmesi yatar. Deoksiribonükleik asit (DNA) molekülünde şifrelenmiş halde bulunan bu bilgi, hayatın devamlılığı için bir talimatlar bütünüdür. Ancak bu talimatların doğrudan kullanılması yerine, bilginin RNA (Ribonükleik asit) adı verilen daha kısa ömürlü ve işlevsel moleküllere kopyalandığı bir ara süreç işler. Transkripsiyon olarak isimlendirilen bu hayati süreç, DNA’daki genetik kodun, hücresel makineler tarafından okunabilir ve kullanılabilir bir formata aktarılmasını sağlar.1 Protein sentezinden gen ifadesinin düzenlenmesine kadar sayısız hücresel faaliyetin ilk adımı olan transkripsiyon, yaşamın moleküler mantığının merkezinde yer alır.

Bu raporun amacı, RNA sentezi sürecinin moleküler mekanizmalarını, en güncel bilimsel bulgular ışığında detaylı bir şekilde incelemektir. Rapor, sürecin temel aşamaları olan başlama (inisiasyon), zincir uzaması (elongasyon) ve sonlanmayı (terminasyon), bu aşamalarda görevli olan moleküler yapıların işleyişiyle birlikte ele alacaktır. Bilimsel verilerin sunumunun ardından, bu karmaşık ve hassas işleyişin ardında gözlemlenen nizam, nedensellik ve sanat boyutları, felsefi ve dilbilimsel ilkeler çerçevesinde analiz edilecektir.

Bilimsel Açıklama ve Güncel Bulgular

Temel Kavramlar ve İşleyiş: Genetik Talimatların Kopyalanması

Transkripsiyon süreci, genetik bilginin DNA kalıbından bir RNA kopyasının sentezlendiği, son derece düzenlenmiş bir moleküler operasyondur. Bu operasyon, prokaryotik hücrelerde temel olarak üç ana aşamada gerçekleştirilir: başlama, uzama ve sonlanma.4

Merkezi Enzim: RNA Polimerazın Yapısı ve Görevleri

Transkripsiyon sürecinin merkezinde, RNA polimeraz (RNAP) adı verilen çok alt birimli bir enzim kompleksi yer alır.7 Prokaryotlarda, örneğin E. coli bakterisinde, bu enzim tek bir tür olup tüm RNA çeşitlerinin (mRNA, tRNA, rRNA) sentezinden sorumludur.9 RNA polimeraz, çekirdek enzim ve sigma (σ) faktörü olmak üzere iki ana bileşenden oluşur. Çekirdek enzim, iki alfa (α), bir beta (β), bir beta üssü (β’) ve bir omega (ω) alt biriminden müteşekkildir. Sigma faktörünün çekirdek enzime katılmasıyla, transkripsiyonu başlatma yeteneğine sahip olan “holoenzim” formu meydana gelir.9 Holoenzimin her bir bileşeni, sürecin doğru ve verimli bir şekilde yürütülmesi için özelleşmiş görevler üstlenir (Tablo 1).

Tablo 1: Prokaryotik RNA Polimeraz Holoenziminin Alt Birimleri ve Görevleri

Alt Birim	Temel Görevi
α (Alfa)	Enzimin bir araya getirilmesi, promotorun UP elementine bağlanması, düzenleyici proteinlerle etkileşim.9
β (Beta)	Katalitik merkez; ribonükleotidlerin polimerizasyonunu (fosfodiester bağı oluşumunu) gerçekleştirir.9
β’ (Beta üssü)	DNA kalıbına spesifik olmayan bir şekilde bağlanır, DNA’nın açılmasına yardımcı olur.9
ω (Omega)	Enzimin yapısal bütünlüğünün korunması ve denatüre olmuş enzimin yeniden katlanmasına yardımcı olur.9
σ (Sigma)	Promotör bölgesindeki -10 ve -35 dizilerini tanıyarak transkripsiyonun doğru yerden başlatılmasını sağlar.10

Ökaryotik hücrelerde ise bu süreç daha karmaşık bir yapıya sahiptir ve farklı RNA türlerinin sentezi için özelleşmiş üç farklı RNA polimeraz enzimi (Pol I, Pol II ve Pol III) görev yapar. RNA polimeraz I, ribozomal RNA (rRNA) genlerinin; RNA polimeraz II, protein kodlayan genlerin (mRNA) ve bazı küçük nükleer RNA’ların (snRNA); RNA polimeraz III ise taşıyıcı RNA (tRNA) ve 5S rRNA gibi diğer küçük RNA’ların transkripsiyonundan sorumludur.8 Bu farklılaşma, daha karmaşık canlılarda gen ifadesinin ne denli hassas bir şekilde düzenlendiğini göstermektedir.

Başlangıç Sinyalleri: Promotor Bölgeleri ve Transkripsiyonun Başlatılması

Transkripsiyon, genomun rastgele bir noktasından başlamaz. Sürecin başlatılması için DNA molekülü üzerinde “promotor” olarak adlandırılan özel nükleotid dizilerine ihtiyaç duyulur.14 Bu diziler, RNA polimerazın bağlanması ve transkripsiyonu doğru noktadan başlatması için birer sinyal işlevi görür. Prokaryotik promotorlar, genellikle transkripsiyonun başladığı +1 noktasının öncesinde (upstream) yer alan iki korunmuş dizi bölgesi içerir. Bunlar, başlangıç noktasından yaklaşık 35 baz çifti önce bulunan “-35 bölgesi” (konsensüs dizisi 5’-TTGACA-3’) ve yaklaşık 10 baz çifti önce bulunan “-10 bölgesi”dir (konsensüs dizisi 5’-TATAAT-3’), ki bu bölge “Pribnow kutusu” olarak da bilinir.12

RNA polimeraz holoenziminin sigma (σ) alt birimi, bu -10 ve -35 dizilerini tanıyarak enzimin DNA’ya doğru bir şekilde ve doğru yönde bağlanmasını temin eder.9 Bu bağlanma gerçekleştikten sonra, RNA polimeraz tarafından DNA’nın çift sarmal yapısının yaklaşık 10-17 baz çiftlik bir bölümünün açılması sağlanır. Bu açık yapıya “transkripsiyon baloncuğu” adı verilir ve bu sayede DNA’nın kalıp olarak kullanılacak olan zinciri erişilebilir hale gelir.9 İlk birkaç ribonükleotidin eklenmesiyle sentez başladıktan kısa bir süre sonra, sigma faktörü çekirdek enzimden ayrılır ve RNA polimeraz, DNA boyunca ilerleyerek uzama aşamasına geçer.4

Sentez Mekanizması: Zincir Uzaması ve 5’→3’ Yönünün Kimyasal Temeli

Uzama aşamasında RNA polimeraz, DNA çift sarmalını bir fermuar gibi açarak ilerler ve DNA zincirlerinden birini kalıp olarak kullanır. Kalıp olarak kullanılan zincir, 3’→5’ yönünde okunur.1 Yeni RNA molekülünün sentezi ise, bu kalıba komplementer (tamamlayıcı) baz eşleşmesi kurallarına göre (DNA’daki Adenin’e karşı RNA’da Urasil, Guanin’e karşı Sitozin) ve daima 5’→3’ yönünde gerçekleştirilir.19

Bu 5’→3’ sentez yönünün kimyasal bir zorunluluğu vardır. Yeni bir ribonükleotidin zincire eklenmesi, hücredeki serbest ribonükleozid trifosfatların (ATP, GTP, CTP, UTP) kullanılmasıyla olur. Reaksiyon, gelen nükleotidin 5’ karbonuna bağlı ilk fosfat grubunun, büyüyen RNA zincirinin 3’ ucundaki serbest hidroksil (-OH) grubuna nükleofilik bir atak yapmasıyla gerçekleşir. Bu reaksiyon sonucunda, iki nükleotid arasında bir “fosfodiester bağı” kurulur ve bir pirofosfat molekülü serbest kalır.21 Bu bağın kurulması için gereken enerji, nükleozid trifosfatın yüksek enerjili fosfat bağlarının hidrolizinden sağlanır.3 Bu mekanizma, zincirin yalnızca 3’ ucuna yeni nükleotidlerin eklenebilmesini mümkün kılar, bu da sentezin neden tek yönlü (5’→3’) ilerlediğini kimyasal düzeyde açıklar. Sentezlenen RNA transkripti, kalıp olmayan (kodlayan) DNA zincirinin bir kopyası gibidir; tek fark, DNA’daki Timin (T) bazının yerine RNA’da Urasil (U) bazının bulunmasıdır.18

Sürecin Tamamlanması: Rho Proteinine Bağımlı Sonlanma

RNA polimeraz, genin sonuna geldiğinde transkripsiyonu sonlandırması için bir sinyale ihtiyaç duyar. Prokaryotlarda bu işlem için kullanılan mekanizmalardan biri Rho-bağımlı sonlanmadır.24 Bu mekanizma, adını “Rho (ρ) faktörü” adı verilen hekzamerik (altı alt birimli) bir proteinden alır. Rho proteini, ATP hidrolizinden elde ettiği enerjiyi kullanarak RNA üzerinde hareket edebilen bir RNA-DNA helikazdır.26

Sürecin işleyişi şu adımlarla betimlenebilir:

Bağlanma: Rho proteini, yeni sentezlenmekte olan RNA zinciri üzerinde, genellikle Sitozin (C) bazı açısından zengin ve belirgin bir ikincil yapısı olmayan “Rho utilization” (rut) adı verilen bir bölgeyi tanır ve buraya bağlanır.26
Haraket: rut bölgesine bağlandıktan sonra Rho, ATP’yi hidrolize ederek elde ettiği enerjiyle RNA zinciri üzerinde 5’→3’ yönünde, RNA polimerazı takip ederek ilerlemeye başlar.25
Sonlanma: RNA polimeraz, genin sonundaki sonlanma dizilerine ulaştığında tipik olarak duraksar. Bu duraksama, Rho proteininin RNA polimeraza yetişmesi için bir fırsat sunar. Rho, polimeraz ile etkileşime girdiğinde, helikaz aktivitesiyle RNA transkripti ile DNA kalıbı arasındaki hidrojen bağlarının kırılmasına neden olur. Bu durum, RNA-DNA hibrit yapısının bozulmasıyla sonuçlanır ve yeni sentezlenmiş RNA molekülü, RNA polimeraz ve Rho proteini DNA kalıbından serbest bırakılır, böylece transkripsiyon sonlandırılmış olur.4

Güncel Araştırmalardan Bulgular: Mekanizmaların Yüksek Çözünürlüklü İncelenmesi

Transkripsiyon mekanizmalarına dair anlayış, özellikle son yıllarda geliştirilen yapısal biyoloji ve tek molekül görüntüleme teknikleri sayesinde önemli ölçüde derinleşmiştir. Rho-bağımlı sonlanma mekanizması, bu ilerlemelerin en belirgin olduğu alanlardan biridir.

Rho-Bağımlı Sonlanmada Yeni Modeller: “Allosterik” ve “Çok Yollu” Mekanizmalar

Klasik “takip et-yakala” (catch-up) modeli, Rho proteinini, duraksayan RNA polimeraza yetişip onu mekanik olarak yerinden söken bağımsız bir motor olarak tasvir ediyordu.25 Ancak son yıllarda yapılan çalışmalar, bu etkileşimin çok daha entegre ve düzenlenmiş olduğunu ortaya koymaktadır. Bilimsel anlayıştaki bu değişim, olguların basit mekanik etkileşimlerden ziyade, bilgiye dayalı ve bütüncül sistemler olarak ele alınması yönündeki bir eğilimi yansıtmaktadır.

Geleneksel model, süreci iki ayrı makinenin (RNAP ve Rho) ardışık etkileşimi olarak ele alırken, yeni bulgular bu iki makinenin sürecin daha en başından itibaren koordineli bir bütün olarak çalıştığını göstermektedir. Gözden geçirilmiş “allosterik” mekanizma modeline göre, Rho proteini transkripsiyonun sonunu beklemez; bunun yerine, NusA ve NusG gibi yardımcı kofaktörlerin de katılımıyla, uzama aşamasının erken dönemlerinde RNA polimeraza bağlanır. Bu şekilde, bir “sonlanma öncesi kompleks” (Pre-termination Complex - PTC) oluşturulur.31 Bu modelde Rho, RNA polimeraz ile birlikte hareket eder ve polimerazdan çıkan yeni RNA zincirini sürekli olarak “tarar”.

rut dizisi ortaya çıktığında, bu dizi bir “sinyal” işlevi görür. Bu sinyalin algılanması, Rho’nun tüm kompleks üzerinde konformasyonel bir değişikliği tetiklemesine ve RNA polimerazı allosterik olarak (yani aktif bölgesinden uzakta bir noktadan etkileyerek) inaktif hale getirmesine yol açar. Bu yaklaşım, nedenselliği basit bir itme-çekme kuvvetinden, bir sinyal-yanıt mekanizmasına dönüştürmektedir. Süreç, birbirinden bağımsız çalışan parçalardan ziyade, en başından entegre edilmiş, bir “bekçi” gibi görev yapan bir makinenin işleyişi olarak yeniden yorumlanmaktadır.

Bununla da kalmayıp, tek molekül floresan deneyleri gibi ileri tekniklerle yapılan çalışmalar, Rho-bağımlı sonlanmanın tek bir sabit yol üzerinden değil, kinetik olarak birbirinden ayrılan en az üç farklı rota üzerinden ilerleyebildiğini ortaya koymuştur.32 Bu rotalar, klasik “catch-up” ve alternatif “stand-by” (beklemede) modlarının farklı kombinasyonlarını içerir ve farklı sonuçlara yol açabilir; örneğin, bazı durumlarda RNA polimerazın DNA üzerinde kalıp yeniden kullanılması (geri dönüştürülmesi), diğer durumlarda ise kompleksin tamamen dağılması gibi. Bu bulgular, sonlanma sürecinin katı bir mekanizma olmadığını, aksine hücresel koşullara ve anlık ihtiyaçlara göre esnek bir şekilde düzenlenebilen dinamik bir sistem olduğunu göstermektedir.

Kavramsal Analiz

Nizam, Gaye ve Sanat Analizi

Transkripsiyon sürecinin moleküler detayları incelendiğinde, her aşamada hassas ayarlar, belirli bir amaca yönelik işleyiş ve sanatlı yapılarla karşılaşılır.

Promotor Dizilerinin Özgüllüğü: Milyonlarca, hatta milyarlarca baz çiftinden oluşan bir genom içerisinde, transkripsiyonun başlaması gereken noktaları işaret eden birkaç on bazlık promotor dizileri bulunmaktadır. RNA polimeraz gibi bir moleküler makinenin, bu devasa bilgi okyanusu içinde bu spesifik “adresleri” şaşmaz bir kesinlikle bulacak şekilde tertip edilmiş olması, rastgeleliğin ötesinde bir düzenlemeye işaret etmektedir.16 Bu, adeta büyük bir kütüphanedeki milyonlarca kitap arasından, sadece başlık etiketine bakarak doğru kitabı anında bulan bir sistemin varlığına benzer.
Katalitik Merkezin Hassasiyeti: RNA polimerazın aktif merkezi, saniyede onlarca nükleotidi DNA kalıbına hatasız bir şekilde komplementer olarak eşleştirecek, aralarında kimyasal olarak kararlı bir fosfodiester bağı kuracak ve bu işlemi sürekli tekrarlayacak üç boyutlu bir yapıya sahip olacak şekilde inşa edilmiştir.9 Bu, hem kimyasal seçicilik hem de katalitik verimlilik açısından son derece karmaşık bir moleküler mühendislik sanatı örneğidir.
Zamanlama ve Koordinasyon: Sürecin başlama, uzama ve sonlanma adımları, kusursuz bir zamanlama ve moleküler makineler arasında hassas bir koordinasyon ile yürütülür. Özellikle Rho-bağımlı sonlanmaya dair geliştirilen yeni allosterik model, bu koordinasyonun önceden sanılandan çok daha entegre ve bütüncül olduğunu göstermektedir.31 Enzim ve sonlanma faktörünün daha sürecin başında bir araya gelerek bir bütün halinde çalışması, tüm operasyonun belirli bir gayeye, yani genetik bilginin hatasız bir kopyasının tam zamanında üretilip sonlandırılmasına yönelik olduğunu açıkça göstermektedir.

İndirgemeci Dilin Eleştirisi: Fail ile Aracın Ayırt Edilmesi

Bilimsel literatürde, karmaşık biyolojik süreçleri açıklarken bir kolaylık olarak, cansız moleküllere ve süreçlere kasıtlı eylemler atfeden bir dilin kullanılması yaygındır. “RNA polimeraz promotörü arar ve bulur”, “Rho proteini transkripsiyonu sonlandırmaya karar verir” gibi ifadeler, bu duruma örnektir. Ancak bu dil, felsefi bir hata olan antropomorfizm (insanbiçimcilik) tuzağını barındırır ve sürecin gerçek nedenselliğini perdeleme riski taşır.33

Bu tür ifadeler, cansız moleküllere bilinç, irade ve amaç gibi özellikler yükler. Bu, bir olguyu sadece isimlendirerek veya bir metafor kullanarak açıkladığını zanneden bir “kısayol”dur. Felsefi bir analizle bakıldığında, RNA polimeraz, kimyasal ve fiziksel yasalara tabi bir moleküler makinedir. Belirli bir promotor dizisiyle olan etkileşimi, bir “arama” veya “seçme” eyleminden ziyade, molekülün üç boyutlu yapısı ile DNA dizisinin kimyasal özellikleri arasındaki elektromanyetik etkileşimlerin bir sonucu olarak, termodinamik açıdan en kararlı bağlanma konfigürasyonunun bir neticesidir. Dolayısıyla, “RNA polimeraz” bir fail (eylemin öznesi) değil, kendisine verilmiş bir görevi icra eden bir araçtır (nesne). “Promotor bölgesi, RNA polimerazın bağlanması için uygun bir kimyasal ve yapısal özelliğe sahip olarak tertip edilmiştir” ifadesi, hem bilimsel olarak daha hassas bir tanım sunar hem de faili (tasarlayıcıyı) mefule (araca) atfetme hatasından kaçınır. Doğa kanunları ve moleküller, işleyişin kendisi veya faili değil, işleyişin tanımı ve araçlarıdır.

Hammadde ve Sanat Ayrımı Analizi

Transkripsiyon süreci, onu oluşturan temel bileşenler (“hammadde”) ile bu bileşenlerin özünde bulunmayan ve süreçle ortaya çıkan işlevsel bütün (“sanat”) arasındaki derin farkı gözler önüne serer.

Hammadde: Bu sürecin temel yapı taşları, karbon, hidrojen, oksijen, azot ve fosfor gibi cansız atomlardır. Bu atomlardan inşa edilen amino asitler ve nükleotidler de tek başlarına incelendiğinde, “bilgi okuma”, “kod kopyalama”, “enerji kullanarak belirli bir yönde hareket etme” veya “bir süreci başlatıp sonlandırma” gibi özelliklere sahip değildir. Onlar, pasif ve temel bileşenlerdir.
Sanat: RNA polimeraz ve Rho proteini gibi moleküler makineler ise, bu basit hammaddelerin, onlarda bulunmayan yepyeni ve son derece karmaşık işlevleri yerine getirecek şekilde tertip edilmesiyle ortaya çıkan birer “sanat eseri” niteliğindedir. Bu noktada akla şu sorular gelmektedir:
- Cansız ve tekil olarak bir planlama yeteneği olmayan amino asitler, kendilerinde mevcut olmayan bir plana tabi olarak nasıl bir araya gelmiş ve DNA üzerindeki spesifik bir diziyi okuyup, onu başka bir kimyasal dile (RNA) hatasızca kopyalayabilen karmaşık bir makineyi (RNA polimeraz) oluşturmuştur?
- Rho proteinini oluşturan atomlarda, ATP molekülündeki kimyasal enerjiyi, belirli bir yönde mekanik harekete dönüştürme ve bir RNA-DNA hibritini ayırma “bilgisi” ve “kabiliyeti” nereden gelmektedir?

Bu analiz, hammaddenin kendisinin, ondan inşa edilen sanatlı eseri açıklamakta yetersiz kaldığını göstermektedir. Eserde gözlemlenen plan, bilgi, işlev ve sanatın varlığı, hammaddenin ötesinde, bu hammaddeyi belirli bir amaca göre düzenleyen bir ilim ve iradenin mevcudiyetini akla getirmektedir.

Sonuç

RNA sentezi veya transkripsiyon süreci, atomların rastgele çarpışmalarından ibaret kimyasal bir reaksiyonlar dizisi değildir. Aksine, başlangıç ve bitiş noktaları hassas sinyallerle belirlenmiş, bilgiye dayalı, son derece nizamlı ve her adımı özenle kontrol edilen bir moleküler operasyondur. Gerekli enzimlerin özgül üç boyutlu yapılarından, başlangıç ve bitiş sinyallerinin genom içindeki kesinliğine, gerekse süreçteki tüm moleküler aktörlerin kusursuz zamanlama ve koordinasyonuna kadar her detay, bu işleyişin ardındaki derin bir düzenlemeye işaret etmektedir.

Sürecin bilimsel verilerle ortaya konan bu hassas ve amaçlı yapısı, onu sadece cansız maddelerin ve kör kuvvetlerin bir sonucu olarak gören indirgemeci açıklamaların yetersizliğini düşündürmektedir. Hammadde olan atomlarda bulunmayan bilgi, plan ve sanatın, onlardan inşa edilen moleküler makinelerde ve süreçlerde belirgin bir şekilde ortaya çıkması, nedensellik zincirinde daha üst bir kaynağın varlığına dair güçlü bir akli delil sunmaktadır. Bu deliller ışığında, hayatın temelindeki bu mükemmel işleyişin kaynağı hakkındaki nihai kararı vermek, sunulan verileri ve analizleri değerlendiren okuyucunun kendi aklının ve vicdanının muhakemesine bırakılmıştır.

Kaynakça

Addgene. (n.d.). Promoters. Addgene. Retrieved from https://www.addgene.org/mol-bio-reference/promoters/

Carey, M. F. (2015). RNA polymerase errors cause splicing defects and can be regulated by differential expression of RNA polymerase subunits. eLife, 4, e09945. https://doi.org/10.7554/eLife.09945

Genc, O. (n.d.). Transkripsiyon + Translasyon. Ondokuz Mayıs Üniversitesi. Retrieved from(https://avys.omu.edu.tr/storage/app/public/oktay.genc/126794/Transkripsiyon%20+Translasyon.pdf)

Gourse, R. L., Ross, W., & Gaal, T. (2024). Mechanisms and Functions of the RNA Polymerase II General Transcription Machinery during the Transcription Cycle. Biomolecules, 14(2), 176. https://doi.org/10.3390/biom14020176

Heiss, M., & Koster, D. A. (2022). Rho-dependent transcription termination proceeds via three routes. Nature Communications, 13(1), 1696. https://doi.org/10.1038/s41467-022-29324-4

İnci, A., & Yavuz, A. (2007). Promotorlar. Erciyes Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi, 4(1), 47-52. Retrieved from https://dergipark.org.tr/tr/download/article-file/66113

Khan Academy. (n.d.-a). Overview of transcription. Retrieved from https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/gene-expression-and-regulation/transcription-and-rna-processing/a/overview-of-transcription

Khan Academy. (n.d.-b). Stages of transcription. Retrieved from https://tr.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-central-dogma/transcription-of-dna-into-rna/a/stages-of-transcription

Mergen, H. (n.d.-a). Transkripsiyon. Hacettepe Üniversitesi. Retrieved from(http://yunus.hacettepe.edu.tr/~mergen/ders/Transkripsiyon.pdf)

Mergen, H. (n.d.-b). DNA Replikasyon. Hacettepe Üniversitesi. Retrieved from(https://yunus.hacettepe.edu.tr/~mergen/ders/DNA_Replikasyon.pdf)

Mikrobiyoloji.org. (n.d.). Transkripsiyon (mRNA Sentezi). Retrieved from(http://www.mikrobiyoloji.org/TR/yonlendir.aspx?F6E10F8892433CFFAAF6AA849816B2EF91FBF5F1F3911EBA)

Said, N., & Hilal, T. (2021). Rho-dependent transcription termination: a revisionist view. Transcription, 12(5-6), 206-216. https://doi.org/10.1080/21541264.2021.1991773

Westin, J. (n.d.). Mechanism of transcription. Jack Westin. Retrieved from https://jackwestin.com/resources/mcat-content/transcription/mechanism-of-transcription

Wikipedia. (n.d.-a). Promoter (genetics). Retrieved from https://en.wikipedia.org/wiki/Promoter_(genetics

Wikipedia. (n.d.-b). RNA polimeraz. Retrieved from(https://tr.wikipedia.org/wiki/RNA_polimeraz)

Alıntılanan çalışmalar

BAKTERİ YAŞAMINDA 4 TEMEL OLGU TRANSKRİPSİYON TRANSKRİPSİYON-TRANSLASYON TRANSLASYON REPLİKASYON-ÜREME, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://avys.omu.edu.tr/storage/app/public/oktay.genc/126794/Transkripsiyon%20+Translasyon.pdf
Transcription: an overview of DNA transcription (article) - Khan Academy, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/gene-expression-and-regulation/transcription-and-rna-processing/a/overview-of-transcription
RNA Transcription and Processing | Biochemistry Class Notes - Fiveable, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://fiveable.me/biochemistry/unit-8
Transkripsiyon (mRNA sentezi) - Mikrobiyoloji, erişim tarihi Ekim 2, 2025, http://www.mikrobiyoloji.org/TR/yonlendir.aspx?F6E10F8892433CFFAAF6AA849816B2EF91FBF5F1F3911EBA
Steps of Genetic Transcription | Biology for Majors I - Lumen Learning, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://courses.lumenlearning.com/wm-biology1/chapter/reading-steps-of-genetic-transcription/
Transcription | CK-12 Foundation, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://flexbooks.ck12.org/cbook/ck-12-biology-flexbook-2.0/section/4.5/primary/lesson/transcription-of-dna-to-rna-bio/
www.abcam.com, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://www.abcam.com/en-us/knowledge-center/dna-and-rna/rna-polymerase-structure-function-and-its-role-in-transcription#:~:text=RNA%20polymerase%20is%20a%20multi,information%20flow%20within%20the%20cell.
RNA polymerase: Structure, function, and its role in transcription - Abcam, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://www.abcam.com/en-us/knowledge-center/dna-and-rna/rna-polymerase-structure-function-and-its-role-in-transcription
RNA polimeraz - Vikipedi, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/RNA_polimeraz
Transkripsiyon (RNA Sentezi), erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://docs.neu.edu.tr/staff/mahmutcerkez.ergoren/6.RNATranskripsiyon_DrErgoren_Di%C5%9F%20Hekimli%C4%9Fi,%20Beslenme%20ve%20Ebelik_23.pdf
Transkripsiyon ve RNA Prosesi, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://avys.omu.edu.tr/storage/app/public/kamilis/61278/8.%20Hafta_Transkripsiyon%20ve%20RNA%20Prosesi.pdf
Transkripsiyon, erişim tarihi Ekim 2, 2025, http://yunus.hacettepe.edu.tr/~mergen/ders/Transkripsiyon.pdf
RNA polymerase II transcription initiation: A structural view - PNAS, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.94.1.15
Promotör - Vikipedi, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/Promot%C3%B6r
Promoter - National Human Genome Research Institute, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://www.genome.gov/genetics-glossary/Promoter
Promoters - Addgene, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://www.addgene.org/mol-bio-reference/promoters/
Promoter (genetics) - Wikipedia, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Promoter_(genetics)
Transkripsiyon Evreleri (Makale) - Khan Academy, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://tr.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-central-dogma/transcription-of-dna-into-rna/a/stages-of-transcription
Transkripsiyon (Özet) (Makale) - Khan Academy, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://tr.khanacademy.org/science/ap-biology/gene-expression-and-regulation/transcription-and-rna-processing/a/overview-of-transcription
29.04.2020 1 - Ankara Üniversitesi Açık Ders Malzemeleri, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://acikders.ankara.edu.tr/mod/resource/view.php?id=161073
DNA Polimeraz neden 5’ - 3’ yönünde replikasyon yapar? Polimeraz enzimi 5’ 3’ ucunu nasıl tanıyor? | Soru & Cevap - Evrim Ağacı, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://evrimagaci.org/soru/dna-polimeraz-neden-5039-3039-yonunde-replikasyon-yapar-polimeraz-enzimi-5039-3039-ucunu-nasil-taniyor-28009
RNA Polymerase: Properties, Structure, Types, Functions - Microbe Notes, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://microbenotes.com/rna-polymerase-definition-properties-structure-types-functions/
Fosfodiester bağı - Vikipedi, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://tr.wikipedia.org/wiki/Fosfodiester_ba%C4%9F%C4%B1
Stages of transcription: initiation, elongation & termination (article) | Khan Academy, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://www.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-central-dogma/transcription-of-dna-into-rna/a/stages-of-transcription
Rho-dependent termination - (General Biology I) - Vocab, Definition, Explanations | Fiveable, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://fiveable.me/key-terms/college-bio/rho-dependent-termination
Rho-dependent termination - (Microbiology) - Vocab, Definition, Explanations | Fiveable, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://fiveable.me/key-terms/microbio/rho-dependent-termination
Difference between Rho-Dependent and Rho-Independent Termination - BYJU’S, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://byjus.com/neet/difference-between-rho-dependent-and-rho-independent-termination/
Rho Protein: Roles and Mechanisms - Annual Reviews, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-micro-030117-020432
RNA secondary structures regulate three steps of Rho-dependent transcription termination within a bacterial mRNA leader | Nucleic Acids Research | Oxford Academic, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://academic.oup.com/nar/article/45/2/631/2953310
15.3: Prokaryotic Transcription - Biology LibreTexts, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Map%3A_Raven_Biology_12th_Edition/15%3A_Genes_and_How_They_Work/15.03%3A_Prokaryotic_Transcription
Rho-dependent transcription termination: a revisionist view - PubMed, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/34705601/
Rho-dependent transcription termination proceeds via three routes …, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8964686/
antropomorfizm - KLU Felsefe Ansiklopedisi, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://www.klufelsefe.com/kelime/antropomorfizm/
Teleology in biology - Wikipedia, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://en.wikipedia.org/wiki/Teleology_in_biology
Biological agency: a concept without a research program - Oxford Academic, erişim tarihi Ekim 2, 2025, https://academic.oup.com/jeb/article/38/2/143/7920097